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Full text of "Le Scienze, n. 247"

LE SCIENZE 



— ' scienti ne 

AMERICAN 



Marzo 1989 
Numero 247 
Anno XXII 
Volume XLII 



I terremoti profondi 

Da quando se ne è accertata resistenza, 60 anni fa, si pone uno stimolante 
interrogativo: come è possibile la fratturazione di rocce alle temperature 
e pressioni che si riscontrano a centinaia di chilometri di profondità? 



di Cliff Frohlich 



Nella maggior parte dei terremoti 
la crosta terrestre si frattura 
come porcellana. Le tensioni 
meccaniche sì accumulano fino a origi- 
nare fratture crostali ad alcuni chilome- 
tri di profondità e lo scorrimento di bloc- 
chi che ne consegue scarica la tensione 
stessa. Alcuni terremoti, tuttavia, hanno 
origine dove non è possibile la frattura- 
zione, cioè nel mantello terrestre, a cen- 
tinaia di chilometri dì profondità. Si sup- 
pone che le altissime pressioni presenti 
nel mantello impediscano alle rocce dì 
fratturarsi, anche quando le sollecitazio- 
ni compressive sono di tale entità da de- 
formare le rocce stesse quasi fossero 
stucco. Come è dunque possibile che av- 
vengano terremoti a tali profondità? 

Questi misteriosi eventi profondi sono 
abbastanza comuni. Dal 1964 l'intema- 
tional Seismological Centre (ISC) di 
Londra ha catalogato più di 60 000 ter- 
remoti a profondità maggiori di 70 chi- 
lometri, pari al 22 per cento di tutti i 
terremoti localizzati. Di essi, alcuni han- 
no avuto effetti disastrosi. Sebbene qua- 
si tutti i terremoti catastrofici abbiano 
origine in superfìcie, cioè a una profon- 
dità minore di 50 chilometri, l'evento si- 
smico che il 4 marzo 1977 devastò Buca- 
rest aveva l'ipocentro a 100 chilometri di 
profondità. 

Lo studio degli eventi profondi ha 
contribuito a fare avanzare di molto le 
conoscenze in campo geofisico. La di- 
stribuzione geografica di questo tipo di 
terremoti va a ulteriore conferma di 
quella «grande teoria unificatrice» della 
geofisica moderna che è la tettonica a 



zolle. Questi eventi hanno rappresenta- 
to inoltre ideali sorgenti di energia per 
gli studi della parte più interna della Ter- 
ra, studi che tentano di risalire alla strut- 
tura interna attraverso il comportamen- 
to delle onde sismiche che si propagano 
nei vari strati del pianeta. Ora gli stessi 
terremoti profondi potrebbero svelarci i 
loro segreti: le osservazioni sismiche. 
unitamente agli esperimenti di laborato- 
rio sul comportamento delle rocce ad al- 
te pressioni hanno condotto a spiegazio- 
ni plausibili su come questi eventi abbia- 
no luogo. 

La profondità a cui Ì terremoti hanno 
' origine fu oggetto di controversia 
per decenni fino al 1927. quando il si- 
smologo giapponese Kiyoo Wadati di- 
mostrò in modo lampante l'esistenza di 
eventi sismici profondi. Notando che, in 
alcuni casi, il movimento sismico intenso 
era circoscritto a zone ristrette, alcuni 
ricercatori avevano supposto che il cen- 
tro di liberazione dell'energia (fuoco o 
ipocentro del sisma) si trovasse a non più 
di qualche chilometro dalla superficie. 
Altri erano giunti a ipotizzare profondità 
focali (ovvero profondità degli ipocen- 
tri) addirittura di 1200 chilometri, ten- 
tando dì determinare la provenienza del- 
le onde sismiche sulla base delle registra- 
zioni dei sismografi - ancora alquanto ru- 
dimentali - di cui disponevano. 

La controversia si acuì con l'amplia- 
mento delle conoscenze sulle onde si- 
smiche e sulle loro modalità di propaga- 
zione. I ricercatori impararono a ricono- 
scere sui sismogrammi diversi tipi di on- 



de interne (quelle che si propagano at- 
traverso la Terra, diverse quindi dalle 
onde superficiali, che seguono la super- 
ficie terrestre). Le prime ad arrivare so- 
no le onde P, o primarie (dette anche 
onde di compressione, o longitudinali) 
che, con la stessa modalità delle onde 
acustiche , si propagano alternando zone 
di alta e bassa pressione. Esse sono se- 
guite dalle onde S (secondarie, o trasver- 
sali) in cui l'oscillazione è ortogonale alla 
direzione di propagazione. Confrontan- 
do i tempi di arrivo a diverse stazioni 
delle onde Pe Sdì un dato evento sismi- 
co si potè osservare che i tempi di per- 
correnza dipendevano sia dalla distanza 
dall'ipocentro, sia dalla struttura interna 
della Terra. 

Dato quindi un modello di struttura 
interna della Terra e dati i tempi di arri- 
vo delle onde sismiche in un certo nume- 
ro di stazioni, si potrebbe in teoria loca- 
lizzare l'ipocentro dell'evento. Nel 1922 
H. H. Turner. direttore del centro di 
raccolta e interpretazione di dati sismo- 
logici che in seguito sarebbe diventato 
riSC, applicò questo metodo in una 
pubblicazione stimolante e controversa. 
Sulla base dei dati di stazioni distribuite 
in tutto il mondo. Turner propose di 
classificare i terremoti in tre livelli di 
profondità. Gli eventi «ad alto fuoco» 
hanno il loro ipocentro in prossimità del- 
la superfìcie, ma i terremoti normali, ov- 
vero quelli del tipo più comune, avven- 
gono fino a profondità di 150 chilometri. 
Gli eventi «a fuoco profondo» si origina- 
no fino a 650 chilometri di profondità. 

L'approccio di Turner era buono, ma 



15 




Un terremoto profondo dalle conseguenze catastrofiche è un evento raro. L'unico che ha 
prodotto gravi danni negli ultimi decenni è avvenuto a Bucarest il 4 marzo 1977. a una pro- 
fondità di 100 chilometri. I pilastri al pianterreno di questo edificio hanno ceduto, facendo 
sprofondare di un piano la facciata d'angolo. Le vittime in città sono state 1500. La fo- 
tografia è stata ripresa da Neculai Mandrescu. dell'Istituto di fisica terrestre di Bucarest. 



ì dati di cui egli disponeva erano appros- 
simativi rispetto agli standard attuali: la 
conoscenza che si aveva a quel tempo 
sulla struttura profonda della Terra era 
lacunosa e gli orologi imprecisi e mal .sin- 
cronizzabili, così da falsare i tempi di 
arrivo delle onde sismiche di secondi o 
addirittura di minuti. Gli argomenti ad- 
dotti da Turner convinsero ben pochi dei 
suoi contemporanei. S.K. Banerji del- 
l'Osserva torio di Bombay fece notare 
che. se il grosso dei terremoti avviene a 
profondità di 150 chilometri o più. pochi 
dovrebbero essere gli eventi in grado di 
produrre forti onde superficiali, e tutta- 
via proprio il catalogo di Turner ripor- 
tava onde superficiali in abbondanza. 
Harold Jeffreys dell'Università di Cam- 
bridge avanzò un'obiezione più fonda- 
mentale: sostenne che i terremoti non 
potevano semplicemente avere luogo a 
simili profondità. 

Al di sotto di profondità di circa 50 
chilometri - sosteneva Jeffreys - la tem- 
peratura e la pressione rendono plastico 
il materiale che costituisce il mantello, di 
per sé fragile e fratturatele. A sostegno 
della sua argomentazione Jeffreys rimar- 
cò il fatto che, dal termine dell'ultima 
glaciazione, il Canada e l'Europa setten- 
trionale, liberati da! peso delle coltri gla- 
ciali, hanno subito un sollevamento, così 
da far pensare che il mantello sottostante 
sia capace dì scorrere plasticamente sot- 
to sollecitazione, come un liquido estre- 
mamente viscoso. Egli citò inoltre espe- 
rienze di laboratorio che confermavano 
come, ad alte temperature e pressioni, le 
rocce si deformino gradualmente anzi- 
ché fratturarsi. 

Kiyoo Wadati. impiegato venticin- 
quenne del Servizio meteorologico giap- 
ponese, non confutò le argomentazioni 
di Jeffreys, ma si limitò a presentare pro- 
ve evidenti dell'esistenza di terremoti 
molto profondi. La frequenza e la gravi- 
tà dei terremoti in Giappone avevano 
indotto il Governo giapponese a istituire 
quella che all'epoca era la miglior rete di 
stazioni sismografiche al mondo. Quindi 
Wadati disponeva di dati abbondanti e 
potè applicare nuovi metodi per la de- 
terminazione della profondità dei terre- 
moti. Anziché confrontare i tempi asso- 
luti di arrivo a diverse stazioni sismogra- 
fiche, come aveva fatto Turner. egli si 
basò su una differenza di tempo che po- 
teva essere facilmente misurata in ogni 
stazione anche con orologi imprecisi: 
l'intervallo tra l'arrivo delle onde P e 
quello delle onde 5, più lente. Poiché 
ogni tipo di onda si propaga a velocità 
abbastanza costante, l'intervallo cresce 
proporzionalmente alla distanza della 
stazione dall'ipocentro del terremoto. 

Wadati scoprì che per la maggior parte 
dei terremoti l'intervallo era piuttosto 
piccolo in prossimità dell'epicentro, ov- 
vero del punto di più intensa scossa. In 
qualche caso però il ritardo era lungo 
anche all'epicentro. Wadati trovò un'a- 
nalogia a questo fatto analizzando i dati 
sul l'intensità delle scosse . Per la maggior 



parte dei terremoti le scosse più intense 
erano limitate a un'area ristretta e si af- 
fievolivano rapidamente allontanandosi 
dall'epicentro, ma per altri il picco di 
intensità era meno accentuato e diffuso 
su un'area più ampia. Sia gli intervalli 
PS. sia le diverse distribuzioni di inten- 
sità in superficie facevano pensare all'e- 
sistenza di due tipi di terremoti: eventi 
superficiali, nei quali l'ipocentro si trova 
appena al di sotto dell'epicentro, ed 
eventi profondi, con ipocentro a centi- 
naia di chilometri sotto la superficie. 

Altri ricercatori applicarono le tecni- 
che di Wadati ai dati sismici in altre aree 
geografiche, confermando i suoi risulta- 
ti: i terremoti «normali» avevano una 
profondità focale di 50 chilometri o me- 
no, ma alcuni eventi avevano un'origine 
molto più profonda, fino a 600 chilome- 
tri e anche più. Turner si era sbagliato 
sulla profondità dei terremoti normali, 
ma gli eventi profondi esistevano effet- 
tivamente. Anche Banerji aveva avuto 
ragione: i sismogrammi degli eventi ri- 
conosciuti come profondi mostravano 
solamente onde superficiali deboli. 

Cosa ne era dunque dell'asserzione di 
Jeffreys. secondo cui le rocce del 
mantello a più di 50 chilometri di pro- 
fondità sarebbero troppo plastiche per 
immagazzinare le tensioni necessarie al- 
lo scatenarsi di un terremoto? Un'osser- 
vazione di Wadati faceva presagire par- 
ie della risposta: i terremoti profondi 
non avvengono nella normale roccia del 
mantello. Nel 1935 Wadati pubblicò una 
mappa dei siti dei terremoti giapponesi 
e delle loro profondità focali. Egli aveva 
trovato che gli ipocentri si disponevano 
lungo linee approssimativamente paral- 
lele, la cui profondità aumentava in mo- 
do costante dalla costa orientale del 
Giappone verso ovest. Wadati commen- 
tava: «La possibilità di tracciare isolinee 
delle profondità ipocentrali porta a pen- 
sare che esista nella crosta qualcosa di 
simile a una superficie debole. . . do\ t. è 
possibile che avvengano i terremoti. 
Questa superficie si estende immergen- 
dosi ad angolo costante nella crosta in 
prossimità dell'arcipelago giapponese». 

La profondità dei terremoti in altre 
parti del mondo, continuava Wadati, de- 
finisce superfìci in immersione dello 
stesso genere: «I terremoti profondi ten- 
dono ad aver luogo sul lato più vicino a 
un continente e quelli superficiali sul lato 
opposto, che in molti casi confina con un 
mare molto profondo. Questa tendenza 
sembra potersi osservare in molte regio- 
ni vulcaniche della Terra». 

Quasi tutti i terremoti profondi si con- 
formano allo schema descritto da Wada- 
ti. Laddove essi sono comuni - general- 
mente ai margini di un oceano profondo 
- definiscono un «piano» inclinato che si 
estende dalla prossimità della superficie 
a una profondità di 600 chilometri o più. 
Questi piani inclinati sono noti come zo- 
ne di Wadati-Benioff da quando Wadati 
e il sismologo Hugo Benioff ne compita- 



INTENSITÀ DELLE SCOSSE 






n 




È 




f 




26 LUGLIO 1926 



DIFFERENZA P- S (SECONDI) 




Le manifestazioni di superficie distinguono i terremoti profondi e quelli poco profondi. 
Sono confrontati ì dati, raccolti dal sismologo giapponese Kiyoo Wadati, sull'intensità delle 
scosse e sugli intervalli tra l'arrivo delle onde P Idi compressione) e delle onde 5 (di taglio) 
per alcuni terremoti avvenuti tra il 1925 e il 1927. Le scosse erano molto intense presso l'e- 
picentro di un evento del 1925, ma diminuivano rapidamente con la distanza Un allo a sini- 
stra i; un sisma nel 1926 produsse scosse meno intense che decrescevano più lentamente Un 
alto a destra). La differenza PS all'epicentro del primo evento era minore di 10 secondi, 
ma il ritardo cresceva rapidamente con la distanza [in basso a sinistrai. La minima diffe- 
renza PS per un evento del 1927 fu più lunga - circa 40 secondi - ma con un aumento più 
lento Un basso a destra). Wadati concluse che il terremoto del 1925 avesse ipocentro super- 
ficiale e che i successivi lo avessero circa 400 chilometri più in profondità I fitte in spaccato). 



16 



17 



rono la carta negli anni quaranta e cin- 
quanta e la loro scoperta costituì un pas- 
so decisivo verso il nuovo paradigma 
geofisico che doveva prendere piede ne- 
gli anni sessanta. 

Questa nuova visione sintetica, la teo- 
ria della tettonica a zolle, dà ragione di 
molte manifestazioni geologiche super- 



ALBUQUERQUE 



fidali e spiega in gran parte la storia geo- 
logica con il movimento delle zolle cro- 
stali che ricoprono la superficie della 
Terra. Le zolle divergono e si allontana- 
no in corrispondenza delle dorsali me- 
dio-oceaniche; laddove esse collidono, 
generalmente al margine di un bacino 
oceanico, provocano il sollevamento di 



MINUTI 




TONGA 




ONDE SUPERFICIALI 



S 




-^~ » < ■ * .'i (> ^ ..rj^Jftf^ 



Sismogrammi di terremoti superficiali e profondi avvenuti nell 'arcipelago di T tinga sono 
stati registrati ad Alhuquerque. nel New \fexico, a un quarto di globo di distanza. L'evento 
profondo <;>i alio I produsse intense onde P ed S, che attraversavano la Terra a velocità dif- 
ferenti. Alcune delle onde /' assumevano la forma di ondi- pi': dopo essersi propagate dal- 
l'ipocentro al hi superficie erano riflesse nuovamente all'interno. A causa della profondità 
• circa Ó25 chilometri - l'evento produsse solo poche onde di superficie. Sia le onde /' sia 
le S dell'evolta superficiale Un basso) erano relativamente deholi; la maggior parte dell'e- 
nergia fu osservata sotto forma di onde superficiali, l'ultima forma di segnale ad arrivare. 




TEMPERATURA (KELVIN) 

L'enigma dei terremoti profondi e riassunto dal diagramma che mostra le condizioni di 
temperatura e pressione alle quali la roccia, da materiale fragile che si frattura sotto sforzo, 
diventa un iiiomii plastico the reagisce alle sollecitazioni deformandosi gradualmente. La 
pressione e la temperatura aumentano con la profondità, cosicché la roccia diventa plastica 
alla profondità di circa 60 chilometri {curva in blu). La roccia nelle zone dove avvengono 
terremoti profondi è anormalmente fredda, ma anche se fosse 500 gradi più fredda del 
mantello «normale», la roccia dovrebbe essere plastica a circa 100 chilometri {cuna in 
grigio}. Tuttavia si sono registrati terremoti fino alla profondità di quasi 700 chilometri. 



montagne e modellano i margini conti- 
nentali. Questa dinamica crostale è l'e- 
spressione in superficie dei moti di con- 
vezione che avvengono all'interno del 
mantello terrestre. Il materiale più caldo 
risale entro il mantello per poi circolare 
orizzontalmente in prossimità della su- 
perfìcie terrestre. Grosso modo i 50 chi- 
lometri più superficiali di questo flusso 
orizzontale si raffreddano e formano ie 
zolle rigide, che comprendono crosta e 
parte del mantello sottostante. 

Nella cella di convezione il moto verso 
il basso del materiale freddo avviene lad- 
dove le zolle convergono. Qui una delle 
due zolle va in subduzione, ossia si flette 
al di sotto dell'altra zolla e affonda nel 
mantello. I terremoti profondi hanno 
contribuito a stabilire la realtà del fe- 
nomeno di subduzione, dal momento 
che ci si accorse che essi avvengono su 
una sorta di lastrone in via di immersione 
di cui la zona di Wadati-Benioff ricalca 
la forma. La profonda fossa che general- 
mente si riscontra appena «a mare» della 
zona dì Wadati-Benioff - il «mare pro- 
fondo» della descrizione di Wadati - se- 
gna l'inclinazione verso il basso della zol- 
la che sta andando in subduzione; la ca- 
tena di vulcani che spesso si forma in 
prossimità è alimentata dal materiale fu- 
so che risale dalla zolla in subduzione. 
Wadati era stato profeta: nel suo articolo 
del 1935 aveva ipolizzato che i terremoti 
e i vulcani giapponesi potessero essere il 
risultato della deriva dei continenti (teo- 
ria precorritrice della tettonica a zolle) 
proposta circa 20 anni prima da Alfred 
Wegener. 

Questo schema geofisico risponde già 
parzialmente all'obiezione di Jcf- 
freys. I terremoti profondi in una zona 
di Wadati-Benioff avvengono in una 
roccia centinaia di gradi più fredda del 
mantello circostante e quindi meno pla- 
stica e più atta a immagazzinare energìa 
elastica. Ma anche altri fattori sembrano 
essere all'origine della distribuzione dei 
terremoti profondi. Gli ipocentri, per 
esempio, non sono uniformemente di- 
stribuiti lungo la zona di Wadati-Be- 
nioff; le variazioni nella frequenza dei 
terremoti invece sembrano coincidere 
con profondità alle quali la struttura cri- 
stallina delle rocce del mantello cambia 
e passa a una fase più densa a causa del- 
l'aumento di pressione. 

Alla profondità di circa 400 chilome- 
tri, per esempio, gli studi sulla propaga- 
zione delle onde sismiche mostrano un 
improvviso aumento nella velocità di 
queste, che indica un aumento dì densità 
della roccia. A questa profondità l'olivi- 
na - il silicato che costituisce, con pro- 
porzioni variabili di ferro e magnesio, il 
principale componente del mantello e 
della zolla subdotta - passa alla fase cri- 
stallina più densa dello spinello. Circa a 
questa profondila il numero di terremoti 
profondi scende a un valore minimo. 

Alcune zone di subduzione non pre- 
sentano più attività sismica al di sotto di 



questo primo livello di transizione. Le 
zone che invece hanno terremoti a que- 
ste profondità mostrano il loro più alto 
grado di attività fra questo primo livello 
di transizione e un secondo, più miste- 
rioso, situato a circa 650 chilometri di 
profondità. Anche questo livello è carat- 
terizzato da un brusco aumento nella ve- 
locità delle onde sismiche, ma gli studio- 
si discutono se ciò sia dovuto a una se- 
conda transizione di fase o a un cambia- 
mento di composizione. Comunque l'at- 
tività sismica cade bruscamente a zero in 



prossimità di questo secondo livello. 
Nel tentativo di determinare la massi- 
ma profondità degli eventi profondi, 
Philip B. Stark. allora all'Università del 
Texas ad Austin, e io applicammo diver- 
si metodi di analisi. Fra l'altro, esami- 
nammo gli intervalli fra l'arrivo delle 
normali onde P e quello delle onde pP 
(onde di pressione che viaggiano verso 
la superficie e sono riflesse nuovamente 
nell'interno della Terra fino a stazioni 
sismografiche lontane). Trovammo che 
gli eventi più profondi registrati erano 



avvenuti ira i 680 e i 690 chilometri. Bet h 
A. Rees ed Emile A. Okal della North- 
western University effettuarono un'ana- 
lisi simile, con risultati paragonabili. 

Il venir meno dell'attività sismica è 
troppo improvviso per essere il risultato 
di un graduale aumento di plasticità del 
lembo di crosta in subduzione che viene 
riscaldato dal mantello circostante. Po- 
trebbe darsi piuttosto che il lembo non 
possa penetrare al di sotto del limite dei 
650 chilometri. Se ciò fosse vero la con- 
vezione sarebbe confinata al mantello 




Gli eventi prorondi registrati negli ultimi 25 anni, differenziati per 
profondità, sono mostrati in questa carta, che riporta anche i ter- 
remoti storici molto intensi (quelli con magnitudo superiore a 7) con 
ipocentri a profondila particolarmente grandi Ipiù di 630 chilome- 



tri l insieme all'anno in cui sono avvenuti. Quasi tutti i terremoti 
profondi avvengono nei pressi di una fossa oceanica, dove una del- 
le rigide zolle litosferiche che compongono la superfìcie della Ter- 
ra si immerge nel mantello nel cosiddetto processo dì subduzione. 




1 10 100 

EVENTI tN UN ANNO 



0.1 0,2 0.3 

FRAZIONE CON REPLICHE 



7,5 a 

MAGNITUDO 



La distribuzione statistica dei terremoti varia con la profondità. Il 
numero di terremoti con magnitudo maggiore di 5 in ogni intervallo 
dilO chilometri di profondità (a sinistrai presenta un minimo a cir- 
ca 400 chilometri, poi cresce dì nuovo per cadere bruscamente a ze- 
ro a circa 650 chilometri. Le repliche sono rare per la maggior parte 
degli eventi profondi di intensità moderala, ma divengono più co- 



muni alle massime profondità (al centro), 1 terremoti più forti sono 
generalmente superficiali, ma a profondità maggiori la magnitudo 
degli eventi più intensi rimane abbastanza costante, finché l'attività 
sismica cessa del tutto \a destra). I dati suggeriscono che una transi- 
zione di fase cristallina delle rocce del mantello, che si pensa avven- 
ga tra 400 e 650 chilometri, possa influenzare i terremoti profondi. 



18 



19 




•—FOSSE 

• EVENTI FRA 3O0 E 6«0 CHILOMETRI 
EVENTI FRA 70 E 300 CHILOMETRI 

* VULCANI 



NUOVA ZELANDA 




La zona di subduzione è sede di quasi tutti i terremoti profondi. Le profondità degli 
ipocentri lungo la fossa di Tonga-Kermadec, una fossa oceanica nel Pacifico sud occidentale 
ai cui margini si riscontrano attività sismica e isole vulcaniche, corrispondono a una serie 
di linee approssimativamente parallele di profondità crescente: questo andamento indivi- 
dua una cosiddetta zona di Wadati-BeniofT un aito). La zona di Wadati-Benioff segna la 
zona di subduzione (fi una /nlhi liti^lcrica un Auv.voi: i terremoti hanno luogo nd llllllBUT 
di litosfera in subduzione. Alla flessione verso il basso della zolla è dovuta la formazione 
della fossa, mentre il materiale fuso che risale dal lembo di litosfera subdutta alimenta la 
linea di vulcani. L'energia in gioco è fornita dalla circolazione convettiva del mantello. 



superiore, cioè al di sopra di questo li- 
mite, e il materiale del mantello superio- 
re e di quello inferiore non potrebbero 
in nessun caso mescolarsi. Il salto di ve- 
locità delle onde sismiche alla profondità 
di 65(1 chilometri segnerebbe dunque 
presumibilmente un cambiamento nella 
composizione del mantello. In alternati- 
va a questa ipotesi (e questo è uno dei 
punti di maggiore controversia nella 
geofisìca della Terra solida) supponiamo 
che il lembo di crosta in subduzione pos- 
sa penetrare nel mantello inferiore. La 
convezione riguarderebbe allora l'intero 
mantello e il limite dei 650 chilometri 
segnerebbe semplicemente una transi- 
zione di fase in un mezzo di composizio- 
ne uniforme. Alla discontinuità nelle 
proprietà meccaniche in corrispondenza 
di questo limite sarebbe dovuto il brusco 
azzeramento dell'attività sismica. 

T a discesa stessa di una zolla in subdu- 
•L'zione fornisce sotto diverse forme 
l'energia che verrà liberata nei terremoti 
profondi. Una zolla in discesa viene pie- 
gata in vario modo, stirata o compressa; 
il riscaldamento e le transizioni di fase 
possono dal canto loro generare tensioni 
meccaniche, modificando il volume del- 
le rocce. Come vengono liberate le ten- 
sioni? Che cosa avviene in realtà nell'i- 
pocentro di un terremoto profondo? 

I terremoti profondi possono raggiun- 
gere un grado di intensità solo di poco 
inferiore ai più intensi terremoti super- 
ficiali: il terremoto profondo più distrut- 
tivo degli ultimi anni, quello rumeno del 
1977, aveva magnitudo 7,2 e un terremo- 
to di magnitudo 7,6 avvenne nel 1970 in 
Colombia, 650 chilometri sotto la super- 
ficie. Il meccanismo con cui l'energia 
viene rilasciata in questi terremoti deve 
comunque essere diverso dalla frattura- 
zione di rocce a comportamento fragile 
che dà origine ai terremoti poco profon- 
di. Anche se ii materiale ne! quale hanno 
origine i terremoti profondi è molto più 
freddo - e quindi meno plastico - di quan- 
to avesse pensato Jeffreys, non dovreb- 
be comunque fratturarsi come le rocce 
che si trovano a basse pressioni. Se mai 
le tensioni presenti dovessero aprire una 
frattura nel lembo di crosta in subduzio- 
ne, il peso di tutte le rocce sovrastanti la 
richiuderebbe semplicemente. Quindi, 
se la roccia è soggetta a deformazione, 
deve deformarsi plasticamente. L'obie- 
zione di Jeffreys regge ancora: i terremo- 
ti «convenzionali», quelli cioè in cui si ha 
fratturazione e scorrimento di roccia, 
non possono aver luogo nel mantello. 

Gli studi sismografie! recenti dei ter- 
remoti profondi concordano nel negare 
la presenza di meccanismi convenziona- 
li. Quasi tutti gli eventi superficiali sono 
accompagnati da molte scosse di minore 
entità, le cosiddette repliche. Queste si 
originano spesso lungo lo stesso piano di 
scorrimento iniziale, come se rilasciasse- 
ro una tensione residua lungo la frattu- 
razione. Le repliche sono molto più rare 
per gli eventi profondi. Il sisma del 1970 



in Colombia, probabilmente il più inten- 
so terremoto molto profondo degli ulti- 
mi 25 anni, non ebbe alcuna replica. I 
terremoti profondi, quando hanno repli- 
che, ne contano una o pochissime. 

Le repliche hanno una distribuzione 
spaziale del tutto differente da quella re- 
lativa ai terremoti superficiali. Recente- 
mente Raymond i. Willem ann, allora al 
Los Alamos National Laboratori, e io 
abbiamo studiato le relazioni spaziali tra 
te scosse iniziali e le repliche dei terre- 
moti profondi . 1 piccoli terremoti super- 
ficiali presentano spesso repliche con 
epicentro relativamente vicino a quello 
dell'evento principale, il che concorda 
con l'idea secondo la quale le repliche 
sono l'esito di uno scorrimento lungo la 
medesima frattura che ha prodotto la 
scossa principale. Abbiamo comunque 
trovato che alcuni piccoli terremoti pro- 
fondi - con magnitudo 5.5 al massimo - 
presentano repliche a distanze di 30 chi- 
lometri o più dalla scossa iniziale. Non è 
verosimile che zone di frattura che dan- 
no origine a terremoti così piccoli si 
estendano per 30 chilometri. 

Le repliche dei terremoti profondi, 
inoltre, non hanno ipocentri disposti 
lungo un piano come spesso avviene nei 
terremoti superficiali. I dati disponibili 
fanno pensare, ai contrario, che esse sia- 
no distribuite più o meno a caso in uno 
spazio tridimensionale nell'intorno del- 
l'evento iniziale. Anche questo indica 
che i terremoti profondi e quelli super- 
ficiali hanno meccanismi fondamental- 
mente differenti. 

Tn modo accattivante, ma scorretto, 
*-' di spiegare l'esistenza dei terremoti 
profondi venne proposto appena dopo la 
scoperta di questi eventi. Si ipotizzava 
che essi fossero il diretto risultato della 
trasformazione dì materiale subdotto in 
una fase più densa. Tali trasformazioni 
debbono avvenire nella roccia subdotta 
e, se esse si verificano abbastanza velo- 
cemente, la contrazione della roccia do- 
vuta all'aumento di densità potrebbe 
provocare il rilascio di energia da «im- 
plosione» sotto forma di onde sismiche. 

Purtroppo, nei rilevamenti, le onde si- 
smiche dei terremoti profondi non asso- 
migliano per nulla a onde da implosione. 
In un'implosione il materiale si muove 
verso l'interno, cioè verso il fuoco. Ci si 
dovrebbe pertanto attendere che tutti i 
sismografi (che registrano tanto la dire- 
zione quanto l'ampiezza delle onde si- 
smiche) segnalino in questi casi un mo- 
vimento iniziale verso il basso. Inoltre, 
dato che un'implosione produce un mo- 
vimento radiale anziché trasversale, do- 
vrebbe generare onde /'più intense delle 
onde 5. 

Nella realtà dei fatti il primo movi- 
mento originato in superficie da un ter- 
remoto profondo è verso il basso in al- 
cune aree e verso l'alto in altre, così co- 
me avviene per i terremoti superficiali. I 
movimenti verso l'alto e verso il basso 
sono distinti, come se parte della roccia 



si muovesse in un senso lungo un piano 
di scorrimento e parte in senso opposto; 
ciò corrisponde a quanto si verifica per i 
terremoti superficiali. Inoltre nei terre- 
moti profondi, così come in quelli super- 
ficiali, le onde S sono molto più intense 
delle onde P. il che porta a identificare 
come sorgente uno scorrimento piutto- 
sto che un'implosione. 

Ma come può la roccia avere scorri- 
menti improvvisi se le enormi pressioni 
del mantello impediscono il comporta- 
mento «fragile» con fratturazione? Una 
spiegazione, proposta negli anni sessan- 
ta da David T. Griggs dell'Università 
della California a Los Angeles ed elabo- 
rata recentemente da Masaki Ogawa 
dell'Università di Tokyo, postula una ra- 



pidissima deformazione plastica. Un ter- 
remoto profondo potrebbe avere luogo 
quando la roccia che si sta deformando 
sotto forze di taglio inizia a sviluppare 
calore di attrito più rapidamente di 
quanto la roccia circostante riesca a di- 
sperderlo. Il calore rende la roccia meno 
rigida e può perfino fonderla in parte, 
accelerando così la deformazione. Que- 
sto processo di retroazione può far sì che 
l'aumento della temperatura e della ve- 
locità di scorrimento avvengano in modo 
«esplosivo» e producano un terremoto. 
La plausibilità di questo meccanismo 
dipende in maniera determinante dalla 
composizione e dalla struttura della roc- 
cia in una zona di Wadati-Benioff. Esso 
viene favorito se la struttura della roccia 



VITE PILOTA 



PISTONE FISSO 




INCUDINI 

01 DIAMANTE 




Le transizioni di fase nella roccia del mantello, che potrebbero avere un ruolo nei terremoti 
profondi, possono essere simulate in una cella a incudini di diamante, che comprime 
campioni di roccia tra due punte di diamante (a sinistra). La trasparenza del diamante 
permette di riscaldare il campione con un fascio laser e di fotografarlo. In un campione di 
olivina (uno fra i principali costituenti del mantello), compresso a 300 000 atmosfere e ri- 
scaldato a 1500 gradi Celsius, le diverse fasi formano anelli concentrici (a destra). Un anello 
esterno chiaro di olivina inalterata passa alla fase di spinello, più gialla, in una transizione 
che si pensa avvenga alla profondità di 400 chilometri; al centro, dove la pressione e la 
temperatura sono massime, si vede la fase scura di ossido in cui lo spinello si trasforma a 
650 chilometri. La fotografia è stata fornita da William A. Bassett della Cornell University. 




L'implosione dovuta alla repentina trasformazione di roccia subdotta in una fase più densa 
non può essere ritenuta causa dei terremoti profondi. Un'implosione dovrebbe manifestarsi 
nei sismogrammi con un movimento iniziale verso il basso la sinistrai. Invece i terremoti 
profondi generano un movimento iniziale verso l'alto in alcuni punti e verso il basso in al- 
tri (a destra), il che indica piuttosto uno scorrimento laterale in rocce a grandi profondità. 



20 



21 



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I meccanismi di scorrimento proposti concordano nell'anime Ite re 
che a grandi profondità la roccia non può .semplicemente fratturar- 
si. In un modello la tenta deformazione della roccia accelera bru- 
scamente quando 11 calore d'attrito si accumula, rendendo meno 
rigida la roccia e affrettando la deformazione stessa in modo «ga- 
loppante» (a sinistra). Un secondo meccanismo attribuisce lo scor- 
rimento all'azione di fluidi lai centro). Al di sotto di una certa pro- 



fondità l'alta pressione può liberare l'acqua contenuta nella strut- 
tura cristallina dei minerali; l'acqua può neutralizzare le forze che 
«contengono» l'apertura di Taglie potenziali, permettendo quindi 
che queste si sviluppino. Secondo una terza proposta gli sforzi di ta- 
glio possono indurre una transizione di fase in uno strato parallelo 
agli sforzi stessi (a destra). Il rapido cambiamento della struttu- 
ra cristallina indebolirebbe la roccia, permettendo lo scorrimento. 



- per esempio per la presenza di uno stra- 
to debole - tende a far sì che lo scorri- 
mento plastico avvenga lungo un piano. 
Non è affatto certo che la stratificazione 
nei materiate subdotto abbia l'orienta- 
zione giusta perché lo scorrimento venga 
favorito lungo le direzioni che si osser- 
vano più spesso nei terremoti profondi. 

Un modello differente attribuisce lo 
scorrimento nelle zone in cui av- 
vengono i terremoti profondi all'effetto 
di fluidi intrappolati. Le prove di labo- 
ratorio han no dimostrato che a pressioni 
corrispondenti a quelle che si hanno a 
scarse profondità, i fluidi contenuti nei 
pori delle rocce possono contrastare le 
forze che «contengono» una potenziale 
faglia, facendo sì che questa si apra sotto 
uno sforzo di taglio inferiore a quello che 
sarebbe altrimenti necessario. Almeno 
in un caso (Rocky Mountain Arsenal, 
presso Denver) si è registrata una se- 
quenza di eventi sismici superficiali suc- 
cessiva all'iniezione nel sottosuolo di re- 
sidui liquidi che, a quanto pare, abbas- 
sano le forze di contenimento, permet- 
tendo agli strati rocciosi di scorrere. 

Nel 1966 C. B. Raleigh e Mervyn S, 
Paterson della Australian National Uni- 
versity ipotizzarono che la pressione dei 
fluidi contenuti nei pori della roccia nelle 
zone dove avvengano i terremoti pro- 
fondi potesse avere il medesimo effetto, 
permettendo al materiale subdotto di 
fratturarsi come la roccia che si trova a 
pressioni minori, I fluidi potrebbero de- 
rivare, secondo Raleigh e Paterson, dal- 
la disidratazione di minerali come il ser- 
pentino (una forma di silicato di magne- 
sio) presenti nel materiale subdotto: la 
liberazione dell'acqua incorporata nella 
struttura cristallina dei minerali avviene 
per il riscaldamento a temperature supe- 
riori a 500 gradi Celsius a opera del man- 
tello circostante. Raleigh e Paterson 
proposero anche altre origini per i fluidi: 
acqua rimasta intrappolata nei sedimenti 
di fossa oceanica trascinati in profondità 



assieme alla crosta e roccia dei mantello 
parzialmente fusa. 

Per influenzare le proprietà meccani- 
che di una roccia, come la tendenza alla 
fratturazione, un fluido dovrebbe potere 
«migrare» attraverso di essa e non è cer- 
to che la roccia del mantello sia abba- 
stanza porosa da permetterlo. Inoltre 
la disidratazione dei minerali dovrebbe 
avvenire a determinate temperature e 
pressioni, tipiche di determinate profon- 
dità. Se la pressione dei fluidi contenuti 
nei pori provoca i terremoti profondi, a 
queste prolondilà si dovrebbe riscontra- 
re un'intensa concentrazione di fenome- 
ni sismici . Ma la frequenza dei terremoti 
presenta solo una moderata variazione 
con la profondità. 

La variazione che si osserva (la caduta 
di attività sismica ai 400 chilometri del 
limite olivina-spinello e la sua ripresa a 
profondità maggiori) sembra avere qual- 
che relazione con le profondità delle 
transizioni di fase. Stephen H . Kirby del- 
lo US Geologica! Survey ha proposto un 
meccanismo per i terremoti profondi che 
dipende dalle transizioni di fase ma, a 
differenza delle ipotesi precedenti, si at- 
tua sotto forma di scorrimenti anziché di 
implosioni. In sostituzione della reale 
roccia del mantello Kirby e colleghi han- 
no studiato il ghiaccio e la tremolile (un 
silicato di calcio e magnesio), che hanno 
in comune la proprietà di passare a fasi 
più dense a pressioni facilmente produ- 
cibili in laboratorio. 

Comprimendo questi materiali a pres- 
sioni appena inferiori a quella delta nor- 
male transizione di fase e sottoponendoli 
a sforzi di taglio, si è trovato che la tran- 
sizione di fase ha inizio lungo uno stra- 
terello parallelo allo sforzo di taglio. La 
rapida riorganizzazione della struttura 
cristallimi in questo sfraterei lo indeboli- 
sce il materiale, permettendo lo scorri- 
mento. Kirby e colleghi hanno notato 
che durante questo processo i campioni 
emettevano scricchiolii e crepitìi , cioè 
analoghi di laboratorio dei terremoti. 



Kirby ipotizza che simili transizioni di 
fase premature abbiano pure luogo nella 
roccia subdotta sottoposta a tensioni e 
che lo scorrimento risultante spieghi al- 
meno alcuni dei terremoti che avvengo- 
no nelle zone di Wadati-Benioff, Questa 
ipotesi non sembra essere in contrasto 
con il fatto che i terremoti profondi si 
verificano in un ampio intervallo di pro- 
fondità al di sotto del limite di 400 chi- 
lometri: molti ricercatori, tra cui Wil- 
liam A. Bassett della Cornell University, 
hanno trovato che le transizioni di fase 
ne) materiale subdotto possono verifi- 
carsi a profondità molto diverse, in di- 
pendenza dalla precisa composizione del 
materiale e dalla velocità con cui esso 
discende. Il meccanismo di Kirby do- 
vrebbe comunque dar ragione della bru- 
sca scomparsa dei terremoti profondi a 
profondità maggiori di 680 chilometri. A 
quella profondità tutte le transizioni di 
fase conosciute per il mantello hanno già 
avuto luogo. 

Non è ancora dimostrato che gli sforzi 
di taglio abbiano, nelle rocce del man- 
tello, lo stesso effetto sulle transizioni di 
fase osservato nel ghiaccio e nella tremo- 
lile. Ma anche se l'ipotesi di Kirby fosse 
sbagliata le transizioni di fase possono 
avere un ruolo nei terremoti profondi. 
Forse esse generano semplicemente ten- 
sioni che sono liberate bruscamente al- 
trove secondo modalità sconosciute. 

Sarà forse presto possibile scegliere 
tra le varie ipotesi con maggiore certez- 
za. Raymond Jeanloz e Charles Meade 
dell'Università della California a Ber- 
keley riproducono in laboratorio le con- 
dizioni presenti nel mantello al fine di 
studiare i meccanismi proposti per i ter- 
remoti profondi. Un piccolo dispositivo, 
la cosiddetta «cella a incudini di diaman- 
te», produce le pressioni necessarie com- 
primendo un piccolo campione di roccia 
tra le punte di due diamanti . 11 campione 
può essere riscaldato facendo passare un 
fascio laser attraverso uno dei due dia- 
manti; le transizioni dì fase e le altre 



variazioni che avvengono nella roccia 
possono essere osservale attraverso l'al- 
tro diamante, mentre appositi sensori 
acustici rilevano i «terremoti» che si pro- 
ducono. Questi studi sono ancora in fase 
preliminare, ma già si può desumere che 
ad alte pressioni l'olivina si indebolisce 
solo quando contiene anche serpentino, 
un risultato che depone a favore del 
meccanismo della disidratazione propo- 
sto da Raleigh e Paterson. 

Dimostrando rispettivamente la real- 
tà dei terremoti profondi e la loro 
«impossibilità», Wadati e Jeffreys (che 
sono entrambi viventi a distanza di più 
di 60 anni ) hanno posto un problema sul- 
la cui soluzione i geofisici si stanno an- 
cora arrovellando. Nel contesto della 
tettonica a zolle e della convezione sub- 
iitosf erica, che i terremoti profondi stes- 
si hanno contribuito a far comprendere, 
le caratteristiche di questi eventi sismici 
hanno aperto nuovi enigmi. 

Uno riguarda il limite di 680 chilome- 
tri, sotto il quale non avvengono più ter- 
remoti: si trova in corrispondenza del li- 
mite inferiore della convezione nel man- 
tello o semplicemente segna una varia- 
zione nelle proprietà meccaniche di un 
mantello che presenta convezione anche 
a profondità maggiori'? I terremoti pro- 
fondi che avvengono in regioni in cui è 
certo che non vi sono zone di subduzione 
costituiscono un ulteriore enigma. I ter- 
remoti profondi in Romania e nell'Hin- 
du Kush, due di queste regioni, possono 
essere la manifestazione di vecchie zone 
di subduzione messe in ombra da un'at- 
tività tettonica più recente. Questa spie- 
gazione è meno plausibile per i movi- 
menti tellurici registrati talvolta in Afri- 
ca settentrionale e in Spagna. Qui l'e- 
nigma dei terremoti profondi è avvolto 
da un ulteriore mistero: la possibilità che 
alcuni di essi possano avvenire in com- 
pleta assenza di subduzione. 



BIBLIOGRAFIA 

wadati K., Shallow and Deep Earth- 
quakes in «The Geophysical Magazine», 
I, n. 4. marzo 1928. 

LEITH ANDREW e SHARPE J. A,, Deep- 

- Focus Eanhquak.es and Their Geologi- 
ca! Signìficance in «The Journal of Geo- 
logy». 44, n. 8, novembre-dicembre 
1936, 

FROHLICH cliff, Kiyoo Wadati and 
Ftirlx Research on Deep Focus Earth- 
quakes: introduction to Special Sectìon 
on Deep and Intermediate Focus Earth- 
quakes in «Journal of Geophvsical Re- 
search». 92. n. B13. 10 dicembre 1987. 

KIRBY STEPHEN H.. Localized 
Polymorphic Phase Transformations in 
High- Pressure Faulis and Applications io 
the Physical Mechanism of Deep Earth- 
quakes in «Journal of Geophysical Re- 
search», 92, n. B13. IO dicembre 1987. 



È disponibile da aprile: 

INDICE GENERALE 

1968-1988 

Un «archivio» unico di 20 anni 

di straordinari progressi 

in campo scientifico e tecnologico 

nel quale il contenuto di 244 fascicoli di 

LE SCIENZE 

è elencato in ordine cronologico e alfabetico 

ed è classificato per argomento 

in circa 100 categorie. 

LE SCIENZE 

■**-■ — * SCIENTI rie 
\MERICAN 




L'indice 1968-1988 contiene: 

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Scienza e Società in ordine cronologico 

libri recetìsiti in ordine alfabetico per autore 

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Giochi matematici, Tèmi meiamagici e (Ricreazioni al 

calcolatore in ordine cronologico. 



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rivista. 



22 



23 



Come funzionano 
gli attivatori dei geni 

La modalità con cui i geni vengono attivati e disattivati è ben nota per i 
batteri, ma studi di biologia molecolare hanno dimostrato che il medesimo 
meccanismo agisce nella regolazione genica degli organismi superiori 

di Mark Ptashne 




La larva di Drosaphila si colora di blu in corrispondenza della par- 
te anteriore dell'intestino medio (in alto) e dei corpi grassi mi 
basso), indicando cosi che nel metabolismo degli zuccheri è interes- 



sata l'attività di un enzima. Il gene per l'enzima e stato attivato 
da una proteina regolatrice che si trova nelle cellule di lievito, 
ma che funziona anche nelle cellule di insetti, mammiferi e piante. 



Ogni cellula umana contiene circa 
100 000 geni, ma in ogni dato 
momento solo una frazione di 
questi è attiva. Molti geni si esprimono 
in modo selettivo, per esempio solo du- 
rante certi stadi dello sviluppo o in rispo- 
sta a segnati provenienti dall'ambiente. 
Come avviene la loro attivazione o disat- 
tivazione? Sono ormai 20 anni che i miei 
colleglli e io, alla Harvard University e 
in altre sedi, ci dedichiamo allo studio 
del meccanismo di attivazione in un virus 
batterico, il batteriofago lambda. Ci ac- 
corgiamo ora che, in effetti, i concetti 
che abbiamo sviluppato nel corso di que- 
gli studi ci hanno portato lontano; ora 
possiamo applicarci all'analisi della re- 
golazione genica nelle cellule umane e in 
altri organismi superiori. 

Per capire il problema, si ricordi che 
un gene tipico, che è poi un segmento di 
DNA, codifica per una proteina. Questo 
significa che la sequenza specifica delle 
coppie di basi che costituiscono quel seg- 
mento corrisponde alla specifica sequen- 
za di amminoacidi che costituisce la pro- 
teìna. La decifrazione di un gene richie- 
de, innanzitutto, che esso sia trascritto 
in una molecola di RN A messaggero (m- 
-RNA) e quindi che questa molecola sia 
tradotta in proteina. 

L'espressione genica può essere con- 
trollata da proteìne regolatrici che si le- 
gano a siti specifici del segmento di 
DNA, Queste proteine sono dette atti- 
vatori o repressori a seconda che accele- 
rino o rallentino l'attività di trascrizione: 
alcune possono eseguire ambo le funzio- 
ni. In che modo queste proteine ricono- 
scono i siti specifici sul DNA e attivano 
o disattivano i geni da esse controllati? 

Una parte della risposta chiama in 
causa particolari enzimi, le RNA-poli- 
merasi. responsabili della trascrizione 
dei geni in RN A. Nel caso dei geni di cui 
ci occuperemo in questo articolo, una 
RN A-polimerasi si attacca al DNA vici- 



no all'inizio di un gene e quindi si sposta 
lungo quel gene trascrivendo la sequen- 
za di DNA in una molecola di m-RNA. 
Ora la domanda può essere posta in mo- 
do più preciso: in che modo un attivatore 
collabora con 1'RNA-polimerasi nella 
trascrizione di un gene? Come fa il re- 
pressore a ostacolare la trascrizione da 
parte dell'enzima? 

Nei nostri studi sul fago lambda abbia- 
mo ottenuto numerose informazioni sul- 
le interazioni tra regolatori, DNA e 
RN A-pol imerasi , che spiegano come av- 
venga la regolazione genica in quel sem- 
plicissimo organismo. Ma avevamo mol- 
ti motivi per sospettare che i risultati ot- 
tenuti non avessero attinenza con quan- 
to avveniva negli organismi superiori. 
Tanto per cominciare, le RN A-polime- 
rasi negli organismi superiori e inferiori 
esistono in forme che. a prima vista, 
sembrano diverse. E mentre i regolatori 
che abbiamo studiato nel fago lambda si 
legano molto vicino al gene che control- 
lano, in altri organismi si legano sul 
DNA in siti che si trovano a distanza di 
centinaia, o anche migliaia, dì coppie di 
basi dal gene. Inoltre, negli eucarioti 
(organismi superiori), ma non nei proca- 
rioti come i batteri, il DNA è segregalo 
all'interno di un nucleo cellulare ed è 
avvolto attorno a proteine particolari, 
gli istoni, come un filo è avvolto su un 
rocchetto. In questo caso intervengono 
meccanismi fondamentalmente diversi? 

I progressi compiuti negli ultimi due 
anni suggeriscono che alcuni semplici 
principi riguardanti la regolazione geni- 
ca possono essere comuni anche alle si- 
tuazioni più disparate (batteri, lieviti, 
piante, moscerini della frutta o esseri 
umani). Esporrò questi concetti così co- 
me sono stati sviluppati nel corso degli 
studi sul fago lambda e successivamente 
descrìverò come i miei col leghi e io li 
applichiamo allo studio della regola- 
zione genica negli organismi superiori. 



Considererò in particolare il problema 
dell'attivazione genica. 

Il fagò lambda ha attratto l'attenzione 
degli scienziati più dì treni 'anni fa, 
quando essi si sono resi conto che il ciclo 
vitale di quel virus è un clamoroso esem- 
pio dell'importanza della regolazione 
genica. Quando in un batterio viene ino- 
culato DNA virale, questo segue l'una o 
l'altra di due vie: o la maggior parte dei 
geni virali viene espressa e il virus si re- 
plica facendo scoppiare (Usare) la cellula 
ospite, oppure quasi tutti i geni virali so- 
no disattivati e il DNA virale inerte di- 
venta una parte passiva del cromosoma 
batterico. Tuttavia, quando il batterio è 
in presenza di un agente cancerogeno, 
per esempio di radiazioni ultraviolette, i 
geni silenti vengono attivati. 

Una proteina regolatrice, codificata 
dal virus, svolge un ruolo chiave nel con- 
trollare l'espressione dei geni virali. De- 
nominata repressore lambda, essa si lega 
ad alcuni siti specifici del cromosoma vi- 
rale e disattiva la maggior parte dei geni 
virali. Gli agenti cancerogeni possono 
indurre l'espressione dei geni per la re- 
plicazione virale e la lisi cellulare (geni 
«litici») distruggendo il repressore. Ma, 
oltre a essere un repressore dell'espres- 
sione genica, come indica il suo nome, 
la proteina attiva anche la trascrizione 
del proprio gene, ovvero la fa avvenire 
più velocemente. 

La conoscenza della struttura del re- 
pressore ci ha aiutato a capire in che mo- 
do esso funzioni. L'unità fondamentale, 
o mono mero, del repressore è ripiegata 
in due «globi» (o domini) di dimensione 
pressoché uguale. Due monomeri si as- 
sociano in un dimero, che è la forma del 
repressore che si lega al DNA. Sul DNA 
del fago lambda, due dimeri si legano a 
siti adiacenti dell'operatore. I'OrI e 
TQr2 (O sta per operatore e R per righi, 
destra); vicino vi è un altro sito, 1'Or3, 



24 



25 



-OPERATORE - 




L'operatore lambda contiene i sili in corrispondenza dei quali si 
legano le proteine regolatrici che controllano i geni di un virus 
hatterico, il fago lambda. In questo schema, il gene per una pro- 
teina regolatrice, detta repressore, si trova a sinistra dell'operato- 



re; a destra di questo vi sono i geni «litici», che mediano la repli- 
cazione del virus e la lisi della cellula batterica ospite. All'interno 
dell 'operatore vi sono Ire siti di legame, O k 1, O k 2 e O k 3. ciascuno 
dei quali è costituito da un segmento di DNA di 17 coppie di basi. 



di cui non parleremo perché non inter- 
viene nella repressione (sì vedano le il- 
lusirazioni in questa pagina). 

La presenza di questi due dimeri legati 
al DNA influisce sulla trascrizione in due 
modi, l'uno negativo e l'altro positivo. 
In primo luogo, ì repressori impediscono 
alla RN A- pò li me rasi di legarsi al DNA 
e di copiare i geni litici (che, per conven- 
zione, si trovano a destra). In secondo 
luogo, uno dei repressori aiuta la RNA- 
-polimerasi a unirsi al DNA e a comin- 
ciare la trascrizione del gene che codifica 
per il repressore stesso (si è stabilito che 
questo gene è situato a sinistra dei re- 
pressori legati). 

I siti ai quali si lega il repressore sono 
chiamati operatori e quelli a cui si lega 
la RNA-polimerasi promotori. Il pro- 
motore a destra dell'operatore lambda 
ha un'azione energica, mentre quello a 
sinistra ha un'azione debole. Gli opera- 
tori ai quali si lega il repressore si sovrap- 
pongono al promotore «energico», che 
si trova sulla destra, mentre sono conti- 
gui a quello «debole», che si trova sulta 
sinistra. In assenza di repressore, la 
RNA-polimerasi si attacca al promotore 
energico e dà inizio alla trascrizione. Per 
contro, essa si attacca al promotore de- 
bole e trascrive il gene del repressore 
solo quando è coadiuvata dal repressore 
adiacente legato (che svolge in questo 
caso il ruolo di attivatore). Una lieve 
differenza nelle sequenze dei due pro- 



motori spiega perché un promotore at- 
tragga solo debolmente la polimerasì e 
richieda così un attivatore per poter fun- 
zionare, mentre l'altro funzioni bene fi- 
no a quando la polimerasì è in grado eli 
accedere a esso. 

Vi sono valide ragioni biologiche alla 
base della complessità di un simile qua- 
dro, con i due dimeri del repressore che 
si legano simultaneamente e il duplice 
effetto positivo-negativo del repressore. 
Questi e altri fattori permettono al virus 
di passare da una modalità di sviluppo 
all'altra in funzione dell'ambiente (si ve- 
da l'articolo Un interruttore genetico in 
un virus batterico di Mark Ptashne, 
Alexander D. Johnson e Cari O. Pabo 
in «Le Scienze» n. 173, gennaio 1983). 
Ma, a questo punto, ritorno alla doman- 
da originale così modificata: in che mo- 
do esattamente il repressore si lega ai sili 
operatori specifici e attiva la trascrizione 
del proprio gene? 

La cristallografìa a raggi X e un gran 
' numero di esperimenti biochimici 
hanno permesso di avere una visione ab- 
bastanza particolareggiata di come il re- 
pressore lambda e le proteine regolatrici 
a esso correlate si leghino selettivamente 
ai loro siti operatori sul DNA. La super- 
ficie che si lega al DNA di ogni mono- 
mero del repressore presenta una strut- 
tura sporgente, chiamata elica alfa. Eli- 
che alfa si trovano in molte proteine e 



numerose sequenze diverse di amminoa- 
cidi si ripiegano in questo modo. 

L'elica a!fa che sporge da ogni mono- 
mero si inserisce bene nel solco princi- 
pale che percorre l'intera doppia elica di 
DNA . I gruppi chimici situati alla super- 
ficie estema dell'elica danno luogo a 
una configurazione determinata dalle se- 
quenze amminoacidiche che si susseguo- 
no lungo di essa. Anche i gruppi chimici 
che si trovano sulle coppie di basi espo- 
ste nel solco principale danno luogo a 
una configurazione determinata dalla se- 
quenza di tali coppie. Il repressore si può 
legare solo quando le due configurazioni 
combaciano {si veda l'illustrazione a pa- 
gina 29 in alto). 

Il fatto che il repressore si leghi come 
dimero significa che ciascuna delle due 
eliche alfa identiche (che sono chiamate 
in questo contesto eliche di riconosci- 
mento) deve trovare il proprio corri- 
spondente nella sequenza di DNA. Que- 
sta esigenza spiega perché ogni sito ope- 
ratore contenga due mezzi siti identici, 
o quasi identici, ciascuno dei quali viene 
riconosciuto da una delle due eliche alfa. 
Il dìmero repressore ha una simmetria 
doppia e la stessa cosa vale per il suo 
operatore. 

Il repressore lambda è in grado di in- 
dividuare, in mezzo a una grande quan- 
tità di DNA. una sequenza specifica di 
coppie di basi e, quando si lega, non de- 
forma in maniera significativa la doppia 



DIMERI DEL REPRESSORE 



RNA-POLIMERASI 



TRASCRIZIONE 




Il repressore attiva il proprio gene aiutando un enzima, la RNA- 
-polimerasì, a legarsi a esso. La RNA-polimerasi è l'enzima che 
trascrive i geni in RNA, prima fase del processo mediante il quale 
un gene si esprime come proteina. I «dimeri» del repressore si 
legano sia a Or) sia a Or2. (Un dimero è una molecola che consta 
di due subunità identiche.) Si ritiene che una parte della proteina. 



SUPERFICIE DI LEGAME PER IL DNA 



la «superficie di attivazione», entri in contatto con l'enzima. I di- 
meri della proteina si «toccano» anche l'uno con l'altro per facili- 
lare il legame reciproco, un fenomeno noto come cooperazione, I 
dimeri legati bloccano, inoltre, la trascrizione dei geni litici situati 
alla loro destra, impedendo il legame dell' RNA-polimerasi: e per 
questo che alla proteina è stato attribuito il nome di «repressore». 



elica del DNA. Molte altre proteine, sia 
nei procarioti sia negli eucarioti. ricono- 
scono il DNA mediante un meccanismo 
analogo; le loro eliche di riconoscimento 
differiscono per la sequenza da quella 
del repressore lambda, così come diver- 
se sono le sequenze degli operatori ai 
quali si legano. Anch'esse riescono a 
identificare un sito di legame avente una 
lunghezza tipicamente inferiore a 20 
coppie di basi in mezzo a milioni di se- 
quenze che non hanno alcuna relazione 
con esso. (Per inciso, ciascuna di queste 
proteine, repressore incluso, presenta 
una seconda elica alfa sporgente, adia- 
cente all'elica di riconoscimento, e la 
coppia forma una caratteristica struttura 
a «bielica». La seconda elica alfa è dispo- 
sta trasversalmente al solco principale 
del DNA e contribuisce a orientare l'e- 
lica di riconoscimento all'interno di tale 
solco. ) 

Questa rappresentazione dell'intera- 
zione del repressore con il suo bersaglio 
lungo la molecola del DNA ha influen- 
zato notevolmente le nostre ipotesi sul 
funzionamento degli attivatori dei geni. 
Per esempio, si potrebbe immaginare 
che il repressore, legandosi al DNA. co- 
stringa i due filamenti a separarsi, facen- 
doli poi riavvolgerc in una struttura in- 
solita. In questo quadro è concepibile 
che una struttura di DNA alterata a tal 
punto possa in qualche modo essere re- 
sponsabile dell'attivazione di un gene. 
Ma il fatto che il DNA non modifichi 
notevolmente la propria forma quando 
il repressore lambda si lega a esso sug- 
gerisce che l'attivazione della trascrizio- 
ne non sia da attribuire a tale legame di 
per se 

In che modo, allora, il repressore le- 
galo attiva la trascrizione? Una sua par- 
te, distinta dalla superficie con la quale 
esso si lega al DNA, interagisce con la 
RNA-polimerasi per attivare la trascri- 
zione. Questa «superficie attivante» en- 
tra in contatto con l'enzima e ne favori- 
sce il legame, avviando così la trascrizio- 
ne del gene del repressore. Sappiamo 
ancora poco sulla struttura della RNA- 
-polimerasi, mentre abbiamo qualche 
informazione in più sulla superficie atti- 
vante del repressore. 

"D iieniamo che un elemento importan- 
•^ te della superficie attivante del re- 
pressore lambda sia anch'esso un'elica 
alfa. Abbiamo tratto questa conclusione 
dall'analisi di una classe speciale di mu- 
tanti del repressore, che si legano nor- 
malmente al DNA. ma non ne attivano 
la trascrizione. Mutanti di questo tipo 
provocano cambiamenti in un'elica alfa, 
che potremmo chiamare elica di attiva- 
zione, o vicino a essa. Esaminando un 
modello di repressore legato in prossimi- 
tà della RNA-polimerasi si vede che l'e- 
lica è posizionata esattamente in manie- 
ra tale da poter entrare in contatto con 
la polimerasì. 

Le sostituzioni di amminoacidi nei re- 
pressori mutanti che si legano al DNA. 



ma non ne attivano la trascrizione appar- 
tengono a un tipo particolare: diminui- 
scono tulle la quantità di carica negativa 
presente nell'elica di attivazione o vicino 
a essa. La maggior parte degli amminoa- 
cidi che costituiscono le proteine è elet- 
tricamente neutra: i pochi amminoacidi 
dotati di carica positiva o negativa sono 
presenti nella maggior parte delle protei- 
ne in numero grosso modo uguale. I dati 
ricavati dai nostri mutanti lambda sug- 
ge ri sco no che gì i a mm inoacìd i con ca r i ca 
negativa siano particolarmente impor- 
tanti per l'attivazione, un'ipotesi che ri- 
correrà spesso negli esperimenti di cui 
parlerò più avanti. 

C'è un altro aspetto delia modalità 
d'azione del repressore che risulta essere 
dì grande importanza: esso ha a che fare 
con il legame dei due dimeri del repres- 



sore, indispensabile per l'attivazione. I 
dimeri non si legano indipendentemen- 
te, ma piuttosto il legame dell'uno favo- 
risce quello dell'altro. Per capire come 
ciò possa avvenire, si immagini che un 
dimero del repressore si leghi in primo 
luogo con il sito più a destra (Or 1 ), que I- 
lo che è noto per essere il sito di legame 
più forte. Questo repressore legato aiuta 
quindi un altro dìmero a legarsi al sito 
adiacente, entrando in contatto con es- 
so. Questo tipo di legame viene detto 
«cooperativo». 

E chiaro ora che il principio del lega- 
me cooperativo è ampiamente utilizzato 
dalle proteine che si legano al DNA. 
L'approfondimento del fenomeno va ol- 
tre i lìmiti dì questo articolo; in poche 
parole, riteniamo che la cooperazione 
renda il legame delle proteine estrema- 




La cooperazione a distanza avviene quando i siti di tegame per il repressore sono separali. 
Il DNA intercalare forma un'ansa che consente ai dimeri di entrare in contatto e quindi di 
collaborare nella formazione del legame. Secondo l'autore, l'ansa polrebbe anche agevola- 
ti k interazioni ira le proteine coinvolte nella regolazione genica degli m-gaiiìsmi superiori. 



26 



27 



SITI 
DI LEGAME— Y. 
PER GAL4 




17 
COPPIE 
DI BASI 



UAS r , 



250 COPPIE 
DI BASI 



GENE GAL 



mente sensibile a piccoli cambiamenti 
nella loro concentrazione, permettendo 
così ai geni di attivarsi e disattivarsi con 
la massima efficienza. La cooperazione 
aiuta anche una proteina a distinguere il 
sito di legame giusto sul DNA in mezzo 
a una grande quantità di DNA che non 
ha alcuna rilevanza per il legame. Nel 
caso del repressore lambda, l'effetto 
cooperativo è relativamente modesto: la 
presenza di un dimero legato fa aumen- 
tare la possibilità di legame di un altro 
dimera di un fattore 10 circa. Ma anche 
questo piccolo effetto ha un'importanza 
critica per l'azione del repressore. 

Un altro aspetto della cooperazione 
nel repressore lambda ha influenzato le 
nostre ipotesi su come le proteine rego- 
latrici possano influire sulla trascrizione 
anche quando sono legate a notevole di- 
stanza dai geni che controllano. Proprio 
come un repressore può aiutare un altro 
repressore a legarsi quando i siti che fun- 
gono da operatori sono adiacenti, cos'i i 
dimeri del repressore possono aiutarsi 
reciprocamente anche se i siti sono di- 
stanti lungo la molecola di DNA. I di- 
meri possono entrare in con latto l'uno 
con l'altro perché il DNA è flessibile e, 
per favorire l'interazione, forma un'ansa 
(si veda l illustrazione nella pagina pre- 
cedente). L'ipotesi di un DNA in grado 
di formare anse è stata avanzata da San- 
kar L. Adhya e collaboratori del Natio- 
nal Cancer Institute e da Robert F. 
Schleif e collaboratori della Brandeis 
University. 

La cooperazione a distanza è stata di- 
mostrata o desunta in molti casi, sulla 
base di valide prove, per le proteine re- 
golatrici dei procarioti. In effetti il fago 
lambda costituisce l'eccezione, nel senso 
che i suoi operatori, nella configurazio- 
ne ordinaria, sono adiacenti sul DNA. 
Sembra ragionevole ammettere che lo 
stesso meccanismo di formazione del- 
l'ansa, ipotizzato per avvicinare le pro- 
teine regolatrici, possa anche permette- 
re alle proteine regolatrici legate in un 
determinato sito di influire sulla trascri- 
zione di un gene distante. Per esempio, 
un attivatore legato al DNA potrebbe 
funzionare entrando in contatto con la 
RN A-polimerasi stessa o qualche protei- 
na accessoria fissata nel punto in cui ha 
inizio il gene, mentre il DNA intercalare 



Il gene GAL del lievito è controllato da una 
sequenza attivante a monte (UASg), loca- 
lizzata a una distanza di circa 250 coppie di 
nasi. Esso è così chiamato perché codifica 
per un enzima che degrada il galattosio; la 
proteina regolatrice che ne attiva la trascri- 
zione è denominata CAL4. Ciascuno dei 
quattro siti di legame per CAL4 contenuti 
in l VS. ha, come il sito di legame per il 
repressore, una lunghezza corrispondente 
a 17 coppie di basi. ( i.\l.4 funziona anche 
quando i suoi siti di legame si trovano a una 
distanza di 750 coppie di basi dal gene UAL. 



si piega a formare un'ansa per rendere 
possibile il contatto. 

Come possono i prìncipi che descrivo- 
no l'azione del repressore lambda 
applicarsi ai problemi della regolazione 
genica negli organismi superiori? E stalo 
piuttosto difficile rispondere a questa 
domanda perché gli eucarioti sono più 
difficili da man ipolare dei batteri . A nche 
se lo sviluppo delle tecnologie comune- 
mente note come «tecnologie del DNA 
ricombinante» ha permesso di realizzare 
nuovi tipi di esperimenti con le cellule 
degli organismi superiori, le limitazioni 
rimangono scoraggianti in confronto a 
quanto è possibile fare con le cellule bat- 
teriche. Abbiamo scelto di studiare i ge- 
ni nei lieviti, un gruppo di eucarioti tra i 
più semplici esistenti in natura. 1 lieviti 
crescono quasi altrettanto velocemente 
dei batteri e si possono manipolare dal 
punto di vista genetico con una facilità 
paragonabile. 

I nostri esperimenti si concentrano su 
un gruppo di geni che codificano per en- 
zimi che degradano il galattosio. I geni 
GAL. come vengono chiamati, sono at- 
tivati dalla proteina GAL4, la quale si 
lega a una sequenza del DNA che dista 
all'inarca 250 coppie di basi dall'inizio 
del più vicino gene GAL. Tale sequenza 
viene indicata con la sigla U ASo, dall'in- 
glese galattosi' upstream activating se- 
quence, sequenza che attiva a monte il 
galattosio. L'espressione «a monte» sot- 
tolinea il fatto che la sequenza media a 
distanza l'attività dì GAL4. In effetti, la 
UASg può essere posizionata di fronte 
ad altri geni del lievito, e a varie distan- 
ze, e GAL4 attiverà anche la trascrizione 
di questi geni. 

Osservando con maggiore attenzione 
rUASc, si nota che essa contiene quat- 
tro sequenze simili, che si legano a 
GAL4; ciascuna consta di 17 coppie di 
basi e, come l'operatore lambda, ha una 
simmetria doppia (o quasi). Questa con- 
statazione è conforme ai risultati di al- 
tri esperimenti, che suggeriscono la pos- 
sibilità che GAL4, come il repressore 
lambda, si leghi a ogni sito in forma di 
dimero. Un dimero di GAL4 legalo a un 
unico sito attiverà !a trascrizione, ma in 
modo non altrettanto efficiente dei di- 
meri multipli legati a siti multipli. 

Come funziona GAL4? Vale a dire, 
come si lega selettivamente a UASg per 
poi attivare la trascrizione di un gene che 
si trova a una distanza di diverse centi- 
naia di coppie di basi? I seguenti esperi- 
menti dimostrano che, come il represso- 
re lambda, GAL4 ha una porzione della 
superficie che si lega al DNA e una che 
ha funzione attivante. Si osserva anche- 
che, diversamente dalle due superfici del 
repressore lambda (che sono vicine l'una 
all'altra in un unico dominio), le super- 
fici di legame con il DNA e di attivazione 
dì GAL4 si trovano in differenti parti di 
questa proteina molto più voluminosa e 
si separano facilmente. 

L'esperimento che ha localizzato la 



superficie che lega il DNA in GAL4 è 
stato realizzato in parte frammentando 
il gene che codifica per questa proteina, 
reinserendone i frammenti nel lievito e 
quindi determinando quali funzioni, se 
ve ne sono, sono svolte dai segmenti pro- 
teici prodotti da tali frammenti. Abbia- 
mo trovato un frammento, la parte ini- 
ziale della proteina, che si lega al DNA 
ma non riesce ad attivare l'espressione 
genica. Questa osservazione ci ha fatto 
supporre che la superficie di attivazione 
di GAL4 debba trovarsi in una parte del- 
la proteina che non comprende i primi 
100 amminoacidi. 

L'esperimento che ha dato conferma 
a questa supposizione ha comportato la 
fusione di frammenti dì DNA prove- 
nienti dal gene di GAL4 con frammenti 
di DNA che codificano per parti di altre 
proteine, e quindi la produzione di pro- 
teine ibride. Nell'esperimento risolutivo 
abbiamo sostituito la regione che si lega 
con il DNA in GAL4 con l'analoga re- 
gione di un repressore batterico. Come 
era prevedibile, la proteina ibrida non ha 
alcun effetto sull'espressione genica nel 
lievito normale, perché non ha alcun 
mezzo per riconoscere i'UASo- Se. pe- 
rò, un operatore noto per essere ricono- 
sciuto dal repressore batterico viene 
posto in presenza di un gene di lievito, 
la proteina ibrida è in grado di attivare 
la trascrizione di quel gene. Il repressore 
batterico nativo non può attivare l'e- 
spressione genica nel lievito. In altre pa- 
role, perché un attivatore possa essere 
tale sono necessarie due funzioni: una 
superficie di attivazione (in questo caso, 
il frammento di GAL4) e una superficie 
di legame con il DNA (in questo caso il 
repressore batterico), per fissare il fram- 
mento attivante al DNA vicino al gene. 

Per inciso, non sappiamo con precisio- 
ne come GAL4 riconosca i propri siti sul 
DNA: essa non possiede, infatti, alcuna 
struttura a bielica come il fago lambda. 




SOLCO PRINCIPALE 



SOLCO PRINCIPALE 



I.a superfìcie del repressore che si lega al DNA interagisce con questo mediante eliche alfa 
sporgenti, formate da catene di amminoacidi avvolte a elica. Le eliche sono rappresentate 
qui da corti cilindri. I. "«elica di riconoscimento» si inserisce perfettamente nel solco |irin- 
cipale che decorre lungo l'elica del DNA come se fosse il filetto di una vite. L'altra elica al- 
fa è trasversale rispetto al solco. La disposizione degli amminoacidi nelle etiche di ricono- 
scimento coincide con quella delle coppie dì basi nell'operatore a cui il repressore si lega. 



La sua sequenza suggerisce che possa 
avere sporgenze digttiformi, costituite 
da amminoacidi e ancorate al resto della 
struttura da atomi di zinco. L'esperi- 
mento che ho appena descritto, però, 
mostra che questo aspetto, di per sé in- 
teressante, non è fondamentale per farci 
comprendere come avviene l'attivazione 
dei geni. L'esperimento di ibridazione 
lievito-batterio ci ha spinto a chiederci in 
che cosa consistesse la superficie di atti- 



vazione di GAL4. Il modo più ovvio per 
affrontare il problema è stato suggerito 
dal precedente esperimento con il re- 
pressore lambda: l'isolamento di mutan- 
ti di GAL4 che si legano al DNA, ma 
non sono in grado di attivarlo. Ammet- 
tendo che questi mutanti siano analoghi 
ai mutanti del repressore, essi mostre- 
rebbero cambiamenti nella composizio- 
ne degli amminoacidi, che definirebbero 
la superfìcie di attivazione. Ma. per ra- 





o 




& 



> 




I derivati di GAL4 hanno permesso di identificare le parti della pro- 
teina interessate nell'attivazione. Nella proteina intatta lai, due re- 
gioni attivanti (in colore} inducono la trascrizione (freccia); senza 
di esse la trascrizione non avviene (&K Ciascuna regione può attiva- 
re la trascrizione in modo indipendente quando si attacca alla regio- 



ne di legame con il DNA (e, dì. Insieme, esse hanno un 'efficienza 
quasi pari a quella della proteina intatta, anche se l'sn per cento di 
questa manca (e). Una catena di 15 amminoacidi, che probabilmen- 
te forma un'elica alfa, funziona bene quasi quanto una delle super- 
ile! attivanti quando si unisce alla regione di legame con il DNA (/>. 



28 



29 



DIMERO DI GAL4 




SITO DI LEGAME PER 6AL4 



OPERATORE BATTERICO 



Manipolando GAL4 si nota che le superile! di legame con il DNA e di attiva/ione si trovano 
in parti diverse della proteina. La GAL4 originaria ha almeno due domini {in alto); una 
GAL4 mutante priva del dominio maggiore si lega al DNA, ma non ne attiva la trascrizione 
{a sinistrai. Che il dominio contenga la superficie attivante è indicato da esperimenti in cui 
la regione di legame con il DNA di GAI.4 è sostituita dalla regione di legame con il DNA 
di una proteina batterica correlata con il repressore lambda (n destra). L'ibrido attiva un 
gene quando un sito di tegame per il repressore batterico è inserito nel DNA del lievito. 



iiiuiu sulle quali ritornerò più avanti, i 
nostri tentativi di isolarli hanno prodotto 
soltanto frammenti proteici in cui man- 
cava là maggior parte delta proteina. 
Questi mutanti non ci hanno così aiutato 



a capire meglio la natura della superficie 
slessa. 

La successiva strada che abbiamo ten- 
tato ci è stata suggerita da Keith R. 
Yamamoto e collaboratori dell* Uni ver- 



o 



CATENA ATTIVA 



LEUCINA 

(ELETTRICAMENTE 

NEUTRA) 



©GLUTAMMINA 
(ELETTRICAMENTE 
NEUTRA) 



ACIDO GLUTAMMICO 
(CON CARICA 
NEGATIVA) 



CATENA INATTIVA 




Catene di amminoacidi sono state attaccate sperimentalmente al sito di legame con il DNA 
di (.AI. 4 per analizzare le caratteristiche indispensabili per una superfìcie dì attivazione. 
Gli stessi amminoacidi compaiono in entrambe le catene, ma in un ordine diverso. Essi 
sono stati disposti in modo che, se le catene formano etiche alfa (come è mostrato qui), una 
catena avrebbe gli amminoacidi con carica negativa allineati su una superficie (in alto), 
mentre le cariche negative sull'altra catena sarebbero sparse Un bassa). La catena con le 
cariche allineate attiva la trascrizione, mentre la catena con le cariche sparse no. Pertanto, 
la distribuzione di carica, e non solo la carica stessa, influisce sulla capacità di attivazione. 



sita della California a San Francisco, i 
quali stavano frammentando un gene 
che codifica per una proteina regolatrice 
umana, recettore di glucoeorticoidi. Ab- 
biamo così deciso di frammentare ulte- 
riormente il gene per GAL4 e quindi di 
attaccare la parte che codifica per la su- 
perfìcie di legame con il DNA a fram- 
menti della rimanente parte del gene. 
Volevamo ottenere in questo modo una 
forma semplificala di GAL4. nella quale 
la superficie di attivazione era attaccata 
direttamente al frammento che lega il 
DNA. In realtà, abbiamo trovato due 
parti della proteina, ciascuna costituita 
da circa 100 amminoacidi: entrambe 
possono attivare indipendentemente l'e- 
spressione genica quando sono attaccate 
a un frammento che si lega al DNA. 
Quando sono presenti tutti e due i fram- 
menti, la proteina è in grado di attivare 
l'espressione genica quasi come GAL4, 
anche se circa l'80 per cento di essa è 
stato eliminato. 

In questi risultati vi sono due aspetti 
sorprendenti. Il primo è che l'esperi- 
mento sia stato possibile: coloro che si 
occupano di biologia molecolare sono 
soliti pensare che le proteine siano strut- 
ture tridimensionali definite in modo 
piuttosto preciso, e che non possano es- 
sere rappezzate facilmente. Una cosa è 
attaccare parti di una proteina a un'altra 
e pensare che l'ibrido funzioni (così per- 
lomeno credevamo); un'altra è elimina- 
re ampie parti di una proteina e pensare 
che essa mantenga la propria attività. 

Forse non dovremmo essere tanto sor- 
presi. Negli ultimi anni, è apparso sem- 
pre più evidente che nelle proteine i do- 
mini possono essere costituiti da unità 
funzionali indipendenti. La struttura di 
GAL4 non è stata ancora determinata, 
ma il fatto che le regioni attivanti e la 
funzione di legame del DNA possano es- 
sere così facilmente separate e ricombi- 
nate sta a indicare che esse si trovano in 
domini separati. 

Il secondo aspetto sorprendente della 
nostra analisi delle regioni attivanti di 
GAL4 emerge dal confronto delle loro 
sequenze. Molto spesso parti di proteine 
che svolgono analoghe funzioni hanno 
sequenze e strutture tridimensionali si- 
mili. Tuttavia, in questo caso, abbiamo 
notato solo un elemento comune: la pre- 
senza di un grande eccesso di amminoa- 
cidi con carica elettrica negativa. Kevin 
Struhl e collaboratori della Harvard Me- 
dicai School avevano dimostrato che la 
regione attivante dì un altro attivatore 
della trascrizione del lievito, il GCN4, ha 
un eccesso di cariche negative; a parte 
ciò, la sua sequenza non ha alcuna evi- 
dente relazione con l'una o l'altra regio- 
ne attivante di G ALA 

E molto facile trovare sequenze pro- 
teiche che abbiano una funzione attivan- 
te quando sono unite a un frammento di 
proteina che si lega con i! DNA. Abbia- 
mo attaccato frammenti casuali di DNA 
batterico a quella parte del gene di 
GAL4 che codifica per la regione che si 



lega con il DNA. Abbiamo in seguito 
introdotto questi geni ibridi nel lievito e 
abbiamo esaminalo quest "ultimo per ve- 
dere se le proteine ibride sintetizzate 
riuscivano ad attivare un gene di prova 
che si trovava accanto a un sito dì legame 
per GAL4. 

Un'elevata percentuale delle proteine 
neoformate attivava l'espressione geni- 
ca. Inoltre, le loro sequenze non aveva- 
no somiglianze cospicue tranne per il fat- 
to che tutte mostravano un eccesso di 
amminoacidi dolati di carica elettrica ne- 
gativa. Alcuni dei nuovi attivatori, le cui 
regioni attivanti hanno una lunghezza 
corrispondente a soli 50 amminoacidi, 
funzionano in maniera quasi altrettanto 
efficiente della proteina GAL4 intatta. 

La presenza di cariche negative in ec- 
cesso su tanti attivatori suggerisce che 
ciò non sia frutto di una pura coinciden- 
za; un altro esperimento genetico con- 
ferma quest'idea. Ho ricordato prima 
che i tentativi per definire la regione at- 
tivante dì GAL4. fatti isolando mutanti 
che mancavano in modo specifico delia 
funzione di attivazione, hanno fornito 
solo frammenti della proteina. Se in 
GAL4 esistono due regioni attivanti ed 
esse possono funzionare in maniera in- 
dipendente, allora per perdere la funzio- 
ne attivante un mutante dovrebbe modi- 
ficarsi in almeno due parti della protei- 
na, un evento che potrebbe essere estre- 
mamente raro. Solo se la maggior parte 
della proteina andasse perduta entram- 
be le regioni attivanti sarebbero assentì. 

Partendo, invece, da una versione 
semplificata dì GAL4, possono venire 
isolate proteine mutanti che hanno un'a- 
zione attivante più O meno efficace della 
proteina originaria. Si nota che vi è una 
correlazione buona (ma non perfetta) 
tra carica elettrica e attività; i mutanti 
con un'attività accresciuta generalmente 
presentano sostituzioni di amminoacidi 
che fanno aumentare la carica negativa, 
mentre i mutanti con un'attività ridotta 
generalmente presentano sostituzioni di 
amminoacidi che fanno diminuire la ca- 
rica negativa. 

Tuttavia alcune eccezioni suggerisco- 
no che. oltre alla quantità di carica ne- 
gati va che la superficie attivante espone, 
sia importante qualche aspetto struttu- 
rale. Ispirati da quanto avevamo scoper- 
to sulla superficie di attivazione del re- 
pressore lambda, abbiamo deciso di ve- 
rificare se un'elica alfa con cariche nega- 
tive su una delle sue superfici potesse 
avere un'azione attivante. Abbiamo pre- 
parato un frammento di DNA che codi- 
fica per un corto segmento di proteina 
che, in teoria, potrebbe avvolgersi in 
un'elica di questo tipo e l'abbiamo attac- 
cato al DNA che codifica per quella par- 
te di G A L4che si lega al DNA. Se l'elica 
alfa si forma realmente, essa dovrebbe 
possedere non solo una superficie dotata 
di carica negativa, ma anche una super- 
ficie idrofoba (lipidica), che potrebbe 
avere lo scopo di favorirne l'adesione al- 
la superfìcie del frammento di GAL4. 



GALATTOSIO ~Q ® 

o 



GAL80 





SITO DI LEGAME PER GAL4 



SITO DI LEGAME PER GAL4 



Il galattosio controlla la proteina GAL4 mediante un'altra proteina, la GAL80. Quando 
esso non si trova nell'ambiente in cui è presente una cellula di lievito. GA1.K0 scherma le 
superfici di attivazione di GAL4, impedendole cosi di attivare la trascrizione. Quando il 
galattosio e presente, si ritiene che esso, o un .suo tnelabolita, elimini GAL80, in modo che 
GAL4 sia libera di attivare i geni che codificano per gli enzimi che degradano il galattosio. 



Abbiamo così appreso che questa pro- 
teina ibrida, con una superficie di attiva- 
zione costituita da soli 15 amminoacidi, 
potrebbe attivare geni del lievito con 
un'efficienza pari a circa il 20 per cento 
di quella della proteìna GAL4 intatta. 
Se, invece, l'ordine degli amminoacidi 
venisse rimescolato, il frammento pro- 
teico non avrebbe alcuna funzione atti- 
vante, il che dimostra che la carica elet- 
trica da sola non conferisce la capacità 
di attivare. Forse la particolare distribu- 
zione delie cariche negative lungo una 
delle superfici dell'elica è davvero necéfr 
saria per creare una zona di attivazione. 

Gli esperimenti appena descritti han- 
no creato le condizioni appropriate 
per un'ulteriore generalizzazione che 
molti di noi non si aspettavano: GAL4 e 
i vari frammenti derivati da essa, che at- 
tivano la trascrizione nel lievito, svolgo- 
no la stessa funzione anche nelle cellule 
dei mammiferi, in quelle del moscerino 
della fruita (Drosaphila) e perfino in 
quelle di una pianta, il tabacco. Gli espe- 
rimenti grazie ai quali è stato possibile 
dimostrare questi fatti hanno una base 
comune. In ogni caso, il gene per G AL4 
o uno dei suoi derivati viene introdotto 
in una cellula estranea, che sintetizza la 
proteina. Si inserisce, quindi, un sito di 
legame per GAL4 vicino a uno dei geni 
originari della cellula. In ogni caso, cioè 
sia nelle cellule dei mammìferi sia in 
quelle del moscerino della frutta o del 
tabacco, l'attivatore del lievito incre- 
menta, anche notevolmente, la trascri- 
zione del gene originario. 

Non si osserva alcuna attivazione se il 
sito di legame di GAL4 viene omesso 
oppure se la regione dì G AL4 che si lega 
al DNA si esprime senza una regione 
attivante. Perciò una molecola che con- 



tenga una regione attivante attaccata a 
un frammento che si lega al DNA atti- 
verà l'espressione genica in molti euca- 
rioti, forse addirittura in tutti. 

Dato che una regione attivante con- 
serva la propria funzione anche quando 
e introdotta in cellule estranee, è possi- 
bile che essa conservi in queste cellule 
anche la capacità di agire a notevole di- 
stanza? È noto che nei geni degli orga- 
nismi superiori prevalgono siti di legame 
remoti, i potenziatori . I nostri attivatori 
possono avviare la trascrizione anche 
quando si legano al DNA a una distanza 
superiore a UHM) coppie di basi dal gene? 
La risposta è positiva, ammesso che l'at- 
tivatore abbia una regione attivante par- 
ticolarmente potente. Una regione di 
questo genere si trova in una proteina 
regolatrice, la vp 16, sintetizzata dal virus 
dell'Herpes simplex. Quando la parte 
acida della proteina si fonde con il fram- 
mento di GAL4 che si lega al DNA e 
l'ibrido viene introdotto in cellule di 
mammifero, esso attiva la trascrizione 
di un gene che è situato più di 1000 cop- 
pie di basi a monte o a valle rispetto 
alla UASc,. 

Riteniamo che questo segmento di 
vpl6 abbia proprio la giusta combinazio- 
ne di struttura e carica elettrica per poter 
interagire in modo particolarmente effi- 
cace con la proteina bersaglio. La stessa 
GAL4 opera solo a distanze più piccole 
sul DNA, presumìbilmente perché la 
sua regione attivante interagisce in ma- 
niera un po' meno energica con la pro- 
teina bersaglio. 

Questa mia rassegna sulla regolazione 
genica ha fin qui trascurato le mo- 
dalità attraverso le quali le proteine re- 
golatrici sono controllate all'interno di 
una cellula in modo da poter mediare 



30 



31 



D 



a febbraio è disponibile in edicola e in libreria 
il nuovo quaderno di «Le Scienze» dedicato a 
LA FOTOBIOLOGIA 
a cura di Giorgio Forti: un'eccezionale serie di articoli 

dei migliori specialisti che dai processi elettronici 
e dalle reazioni fotosintetiche porta fino ai meccanismi 

della visione, alla 
scoperta dei riposti 
segreti che 
collocano la luce 
alla radice della 
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In questo numero: 

Reazioni di trasferimento elettronico di E. Pclizzetti 

La regolazione dell'assorbimento del carbonio nelle piante dì P. Pupillo e V. Valenti 

La membrana fotosintetica di K.R. Miller 

Gli eventi primari della fotosìntesi di Govindjee e R. Govindjee 

Utilizzazione dell'energia della luce nella fotosintesi di G. Forti 

/ meccanismi molecolari della fotosintesi di D.C. You vari e B.L. Marre 

// controllo della luce sui geni delle piante di P.B. Moses e N.-H Chua 

La fotosintesi nei batteri di B. A. Melandri 

/ meccanismi molecolari della visione di L. Stryer 

Biofisica della trasduzione di R. Pierantoni 

Come i fotorecettori rispondono alla luce di J.L. Schnapf e D.A. Baylor 



una risposta adeguata alle condizioni 
ambientali. Sappiamo, almeno parzial- 
mente, quanto accade per GAL4. Poi- 
ché questa proteina attiva i geni che de- 
gradano il galattosio, è importante che 
essa operi quando questo zucchero è 
presente nell'ambiente in cui si trova la 
cellula di lievito e non quando esso è 
assente. Si è visto che una proteina ini- 
bitrice, la GAL80. fa ordinariamente 
da schermo alle superfici attivanti di 
GAL4; quando il galattosio è presente. 
questo zucchero o uno dei suoi prodotti 
metabolici toglie di mezzo l'inibitore, 
portando allo scoperto le superfici di 
attivazione. 

Gli studi e i risultati che ho presentato 
in questo articolo mettono in evidenza 
anche un buon numero di problemi irri- 
solti. In primo luogo, se ammettiamo 
che le regioni attivanti interagiscano con 
qualche altra proteina interessata nella 
trascrizione, qua) è allora quest'altra 
proteina? Potrebbe trattarsi della stessa 
RNA-polimerasi, ma sospettiamo piut- 
tosto che sia una proteina diversa che 
agisce da intermediario tra la proteina 
regolatrice e la polimerast. Evidente- 
mente questa proteina bersaglio è pre- 
sente in una forma simile in molti euca- 
rioti (forse in tutti). 

In secondo luogo, qual è la natura del- 
l'interazione tra una regione attivante e 
il suo bersaglio? In biologia molecolare 
si è abituati a pensare alle interazioni 
proteina-proteina come se fossero deter- 
minate dalle specifiche strutture delle 
molecole interagenti, ma in questo caso 
molecole che hanno una varietà di se- 
quenze con cariche negative operano 
con buona efficienza. 

Infine, è importante notare che gli at- 
tivatori che abbiamo studiato possono 
rappresentare soltanto una classe di pro- 
teine attivatrici; potrebbero esservene 
altre. 



BIBLIOGRAFIA 

DUNN TERESA M., HAHN STEVEN. 
OGDEN SHARON e SCHLEIF ROBERT I.. 

An Operator at -280 Base Pairs That Is 
Required for Repression of araBAD 
Operon Promoter: Addìtion of DNA 
Helical Turns between the Operator and 
Promoter Cyclkally Hinders Repression 
in «Proceedings of the National Aca- 
demy of Sciences of the U nited States of 
America», 81, n. 16, agosto 1984. 

HOPEIANA. e STRUHL KEVIN, Functìo- 

nal Dissection of a Eukaryotic Trans- 
criptional Activator Protein, GCN4 of 
Yeast in «Celi», 46, n. 6, 12 settembre 
1986. 

PTASHNE MARK, A Genette Switch: 
Gene Control and Phage \, Celi Press & 
Blackwell Scientific Publications, 1987. 

PTASHNE MARK, How Eukaryotic 
Transcrtptional Activators Work in «Na- 
ture», 335, n. 6192, 20 ottobre 1988. 



32 



Il mescolamento dei fluidi 

Esperimenti e modelli al calcolatore consentono di spiegare come 
fluidi viscosi che scorrono in due dimensioni con moto periodico 
possano generare il caos necessario a un efficiente mescolamento 

di JulioM. Ottino 



Che cosa hanno in comune l'eru- 
zione del Krakatoa, la prepara- 
zione della pasta sfoglia e la lu- 
minosità delle stelle? Tutti e tre han- 
no in comune una qualche forma di me- 
scolamento. Un violento mescolamento 
di magmi potrebbe avere innescato l'e- 
ruzione del Krakatoa; spianando e ri- 
piegando rimpasto (un tipico processo 
di mescolamento) si ottiene la sfoglia, 
mentre è il mescolamento che avviene 
all'interno di una stella a determinarne 
la composizione chimica e quindi la lu- 
minosità superficiale. Esempi di mesco- 
lamento si possono trovare letteralmen- 
te in tutto l'universo in un grandissimo 
intervallo di scale dì tempi e di dimen- 
sioni. I gas emessi si mescolano con l'aria 
dell'ambiente in pochi secondi, mentre i 
processi di mescolamento che hanno 
luogo nel mantello terrestre possono du- 
rare anche parecchie centinaia di milioni 
di anni. 

Il mescolamento ha un ruolo critico 
anche nella moderna tecnologia. Gli in- 
gegneri chimici si basano sul mescola- 
mento per assicurarsi che le sostanze 
reagiscano adeguatamente per produrre 
miscele di polimeri dotate di proprietà 
particolari e perdisperdere nelle condut- 
ture agenti che riducano la resistenza. 
Tuttavia, nonostante la sua ubiquità in 
natura e nell'industria, il mescolamento 
è conosciuto in modo incompleto. In ef- 
fetti, i ricercatori non possono neppure 
basarsi su una terminologia comune: il 
mescolamento è spesso chiamato «rime- 
scolamento» in oceanografia e in geofi- 
sica, «miscelazione» in ingegneria chimi- 
ca e «agitazione» nell'ingegneria dei pro- 
cessi produttivi. 

Indipendentemente dal nome, non vi 
è dubbio che il mescolamento sia un pro- 
cesso di estrema complessità e sia pre- 
sente in una grande varietà di sistemi. 
Peresempio, per costruire una teoria del 
mescolamento dei fluidi si devono pren- 
dere in considerazione fluidi che posso- 
no essere miscibili o parzialmente misci- 
bili, reagenti o inerti, e flussi che sono 



lenti e ordinati oppure molto veloci e 
turbolenti. Non sorprende perciò che 
una teoria unica non sia in grado di spie- 
gare tutti gli aspetti del mescolamento 
dei fluidi e che sempiici calcoli di routine 
non riescano solitamente a catturare tut- 
ti i particolari importanti. 

Eppure, sia esperimenti fisici, sia si- 
mulazioni al calcolatore possono fornire 
informazioni sul processo di mescola- 
mento. Negli ultimi anni i mici col leghi 
e io abbiamo seguito entrambi i metodi 
nel tentativo di migliorare la compren- 
sione di vari aspetti del processo, in par- 
ticolare del mescolamento relativo a 
flussi lenti e a fluidi viscosi quali gli oli. 

Unire insieme due colori a olio è uri 
buon esempio di mescolamento di fluidi 
viscosi. Dopo solo pochi secondi di me- 
scolamento si può produrre una sconcer- 
tante figura di striature allungate e ripie- 
gate. (I rilegatori sfruttano il fenomeno 
nella «marmorizzazione» che orna tal- 
volta le copertine o i risguardi dei libri.) 
Tuttavia, a meno che non si sia voluto 
intenzionalmente il contrario, è possibi- 
le trovare alcune «isole» di colore non 
mescolato fra striature a forma di spira- 
le. Anche se il mescolamento di fluidi 
viscosi può produrre strutture fantastica- 
mente complesse, esso può anche pro- 
durre figure con un certo grado di rego- 
larità e coerenza. 

I miei studenti e io all'Università del 
Massachusetts ad Amherst abbiamo cer- 
cato di caratterizzare i flussi che produ- 
cono tali figure eseguendo esperimenti e 
simulazioni al calcolatore che si rifanno 
al mescolamento di due colori. In alcuni 
dei nostri esperimenti iniettiamo «goc- 
ce» di glicerina colorata in una massa di 
glicerina incolore contenuta in una cavi- 
tà profonda. Quando le pareti della ca- 
vità vengono fatte muovere periodica- 
mente, le forze di taglio che esse eserci- 
tano sul fluido viscoso contenuto nella 
cavità possono allungare e ripiegare la 
goccia colorata in modo piuttosto com- 
plesso; l'intera cavità mostra presto una 
complessa figura di pieghe su pieghe. 



Contemporaneamente però può accade- 
re che nello stesso contenitore una goc- 
cia analoga non subisca alcun allunga- 
mento; può darsi che la goccia si muova 
e ruoti, ma poi torni regolarmente alla 
posizione iniziale. Perché si producono 
figure tanto diverse? 

Fondamenti di meccanica dei fluidi 

La chiave per comprendere gli aspetti 
fondamentali di questo tipo di mescola- 
mento sta nel concetto di «moto», un'i- 
dea che si può far risalire al matematico 
svizzero del XVIII secalo Leonhard Eu- 
ler. Il moto di un fluido è un'espressione 
matematica che stabilisce dove si troverà 
in qualsiasi istante futuro ogni particella 
del fluido. Se potessimo conoscere il mo- 
to di un determinato (lusso, si potrebbe 
in linea di principio conoscere quasi tut- 
to ciò che c'è da sapere sul mescolamen- 
to che esso produce. Per esempio, si po- 
trebbero calcolare le forze e l'energìa to- 
tale necessarie per ottenere un certo gra- 
do dì mescolamento nel sistema. 

Durante il secolo scorsa la descrizione 
del flusso in termini di moto dì un fluido 
è stata in gran parte abbandonata a fa- 
vore di una descrizione basata sul campo 
delle velocità del fluido: un'espressione 
che specifica la velocità del fluido in ogni 
punto della regione di flusso in un istante 
qualsiasi. Però, se si conosce il moto, è 
facile calcolare il campo delle velocità, 
mentre la conoscenza del campo delle 
velocità non è sufficiente per calcolare 
esplicitamente il moto. Essendo quindi 
il moto in un certo senso una descrizione 
maggiormente basilare del flusso, i miei 
collaboratori e io abbiamo preferita la- 
vorare con quello che forse molti consi- 
derano un concetto superato. 

Strettamente connesso a) concetto di 
moto è quello di trasformazione puntua- 
le, un'operazione matematica che con- 
sente di identificare una particella di flui- 
do e di specificarne la posizione in ogni 
istante futuro. Ogni particella di fluido 
viene «mappa ta» in una nuova posizione 



34 




Sia i flussi caotici sia quelli non caotici sono evidenti in un esperi- 
mento eseguito da Ktnny Lcong e dall'autore nel loro laboratorio 
all'Università del Massachusetts ad Amherst. Una cavità rettango- 
lare viene riempita dì glicerina e due «gocce» di tracciante fluore- 
scente (una verde e una rossa) sono iniettate al di sotto delia super- 
ficie (inailo). Ogni parete della cavità può scorrere parallelamente 
a se stessa indipendentemente dalle altre. In questo esperimento le 
pareti superiore e inferiore vengono fatte muovere periodicamente. 



ma in modo discontinuo. La parete superiore si sposta da sinistra 
verso destra per un eerto tempi), quindi si ferma: a questo punto la 
parete inferiore si sposta alla stessa velocità e per lo stesso intervallo 
di tempo, ma da destra verso sinistra. I due spostamenti costitu- 
iscono un periodo. Dopo 10 perìodi (ài basso] la goccia rossa, si- 
tuata in una regione di mescolamento caotico, è stata allungata e ri- 
piegata varie volte. La goccia verde è stata allungata solo in misu- 
ra ridotta: essa evidenzia un' «isola» di mescolamento non caotico. 



35 



applicando la trasformazione. Particelle 
identificate inizialmente come separate 
non possono occupare la stessa posizio- 
ne nello stesso istante e una particella 
non può dividersi in due. Anche se una 
trasformazione puntuale esiste in teoria 
per tutti i flussi dì mescolamento, essa si 
può ottenere esattamente solo per i casi 
più semplici. Per questo motivo, la mag- 
gior parte di ciò che si sa sul mescola- 
mento è limitata a flussi relativamente 
semplici, come i flussi lineari nei quali le 
linee di un tracciante non si piegano. Ep- 
pure è probabile che questi tipi di flusso 
non riescano a far individuare i processi 
che portano a un efficiente mescolamen- 
to, i quali sono per loro natura non li- 
neari. Per avere almeno un'idea di ciò 
che entra in gioco in tali processi, si de- 
vono considerare flussi stazionari in due 
dimensioni. 

Flussi bidimensionali 

Tutti i flussi bidimensionali sono co- 
stituiti dagli stessi elementi: punti iper- 
bolici (chiamati anche di sella) e punti 
ellittici (si veda l'illustrazione a pagina 
39) . Nel caso di punto iperbolico i I fluido 
si muove verso di esso lungo una direzio- 
ne e se ne allontana lungo un'altra. In- 
vece nel caso di punto ellittico il fluido 



circola attorno al punto. (Dovrei anche 
ricordare che esiste un terzo tipo di pun- 
to, il punto parabolico, nel quale il moto 
del fluido è di taglio, ossia tangenziale. 
Tali punti si trovano, per esempio, in un 
fluido che scorre lungo una parete soli- 
da. Si possono trascurare i punti parabo- 
lici nella descrizione della natura del me- 
scolamento nei flussi bidimensionali.) 
Come è prevedibile, il mescolamento in 
un flusso stazionario bidimensionale è 
piuttosto inefficiente in confronto al me- 
scolamento in flussi tridimensionali, in 
particolare in quelli che cambiano con- 
tinuamente nel tempo. Infatti, due sono 
le possibilità in un flusso stazionario bi- 
dimensionale in una regione limitata: o 
le particelle di fluido seguono ripetuta- 
mente le stesse traiettorie, le cosiddette 
linee di flusso, oppure non si muovono 
affatto. 

Dal momento che nei flussi stazionari 
le linee di flusso sono fisse e le traiettorie 
delle particelle di fluido non possono 
mai incrociarsi, le particelle di fluido non 
hanno alcuna possibilità di venire reci- 
procamente in contatto, ossia di mesco- 
larsi. Esiste un modo per liberarsi del 
confinamento delle linee di flusso cosic- 
ché le particelle di fluido possano evitare 
di dover seguire ripetutamente la stessa 
linea di flusso? La risposta è positiva, se 



si può modificare nel tempo il moto del 
fluido in modo che una linea di flusso a 
un istante intersechi quella relativa a un 
istante successivo. 

Il modo più semplice per farlo (e il più 
facile per analizzarlo) è di costringere il 
flusso a variare periodicamente nel tem- 
po. Perché un tale flusso porti a un me- 
scolamento efficiente, però, esso deve 
essere in grado di estendere e ripiegare 
una regione di fluido e di riportarla - 
allungata e ripiegata - alla sua posizione 
iniziale. L'operazione di estensione e ri- 
piegamento corrisponde a quella che 
viene chiamata mappa a ferro di cavallo, 
descritta da Stephen Smale dell'Univer- 
sità della California a Berkeley. 

Il fatto che per poter mescolare effi- 
cientemente una sostanza si debba ripor- 
tarne una parte nella sua posizione ini- 
ziale è contro ogni intuizione. Eppure, 
se il mescolamento avviene in un sistema 
limitato non vi è realmente alcuna alter- 
nativa. Se si lancia ripetutamente una 
freccia su un bersaglio, q nule! il- lancili 
finirà con il cadere arbitrariamente vici- 
no a qualche altro, dal momento che la 
superficie del bersaglio è semplicemente 
finita. Per lo stesso motivo, la ripeti- 
zione di allungamenti e di ripiegamenti 
in una cavità chiusa porterà immancabil- 
mente, in certi istanti, particelle di fluido 



1 PERIODO 



3 PERIODI 




L'allungamento e il ripiegamento tipici del mescolamento caotico 
sono evidenziati dalla goccia rossa in questa sequenza di fotografie 
dell'esperimento mostrato nell'illustrazione della pagina preceden- 
te. Dopo tre periodi è chiaramente visibile lo schema fondamentale 



di allungamento e ripiegamento. L'isola verde che contraddistin- 
gue una regione di mescolamento essenzialmente non caotico e le 
pieghe che caratterizzano una regione di mescolamento caotico si 
muovono nella cavità, ma dopo ogni periodo tornano nelle stesse 



36 



vicinissime alle loro posizioni iniziali. 

Se in un flusso periodico una particella 
di fluido ritorna dopo un certo tempo 
nella sua esatta posizione iniziale, la par- 
ticella definisce quello che viene detto 
un punto periodico. A seconda del nu- 
mero di periodi necessari perché la par- 
ticella ritorni alla propria posizione di 
partenza, sì parla di punto periodico di 
periodo uno. di periodo due, e cosi via. 
Un punto periodico si può anche classi- 
ficare come iperbolico o ellittico a secon- 
da della direzione del flusso nelle sue 
immediate vicinanze. 

Quando un punto periodico ellittico 
descrive la sua traiettoria ciclica, il ma- 
teriale circostante non solo circola attor- 
no a esso (come farebbe attorno a un 
punto ellittico fisso), ma si muove anche 
con esso. Tuttavia, nonostante la rota- 
zione e la traslazione del materiale, que- 
sto non cede facilmente materia nella re- 
stante parte del flusso. Tali regioni di 
materiale sono viste come «isole» di flui- 
do e il mescolamento all'interno delle 
isole è tipicamente lento. Dato che il ma- 
teriale non può né entrare né abbando- 
nare Se vicinanze di un punto periodico 
ellittico, tali punti costituiscono ostacoli 
a un efficiente mescolamento. 

Del pari, mentre un punto periodico 
iperbolico descrive la sua traiettoria ci- 



clica, il materiale circostante che si muo- 
ve con il punto subisce una contrazione 
in una direzione e un allungamento in 
un'altra. Nel fare ciò il punto spande fi- 
lamenti allungati di fluido in una direzio- 
ne e attira materiale in un'altra, (Se sup- 
poniamo che i fluidi siano incomprimi- 
bili, l'allungamento e la contrazione de- 
vono compensarsi a vicenda.) 

Le impronte digitali del caos 

Dove va a finire il materiale sparso da 
un punto periodico iperbolico? Da dove 
viene il materiale che si avvicina al pun- 
to? Può darsi che un afflusso si fonda in 
modo regolare con un efflusso, cioè che 
il materiale sparso da un punto iperboli- 
co venga attirato dallo stesso o da un 
altro punto iperbolico. Questo è proprio 
ciò che accade in un flusso stazionario 
(sebbene in tal caso i punti iperbolici sia- 
no fissi e non periodici), con il risultato 
che il flusso non deforma e non ripiega 
il materiale in maniera efficiente. 

I flussi bidimensionali dipendenti dal 
tempo possono però tradursi in efficienti 
meccanismi di allungamento e di ripie- 
gamento poiché in tali flussi è possibile 
che una regione di efflusso associata a un 
punto periodico iperbolico attraversi la 
regione di afflusso dello stesso o di un 



altro punto iperbolico. Un punto nel 
quale l'afflusso e l'efflusso di un solo 
punto iperbolico si intersecano viene 
detto «punto omoclino trasversale». Se 
l'intersezione deriva da flussi di due pun- 
ti iperbolici diversi, esso viene detto 
«punto e te rodi no trasversale». 

Le intersezioni omoctine ed eterodine 
sono le impronte digitali del caos Da un 
punto di vista matematico, allora, un si- 
stema in grado di produrre mappe a fer- 
ro di cavallo o intersezioni trasversali 
omoctine o eterodine si può classificare 
come caotico. Ne consegue che una 
mappa a ferro di cavallo implica in realtà 
l'esistenza di punti trasversali omoclini; 
analogamente l'identificazione di uno 
solo di tali punti è sufficiente a impli- 
care l'esistenza di una mappa a ferro di 
cavallo. 

Il fatto che un solo attraversamento di 
afflusso e dì efflusso conduca invariabil- 
mente a punti trasversali omoclini. e che 
un siffatto attraversamento possa aver 
luogo perfino in quelli che paiono siste- 
mi fisici «ben educati» descritti dalle leg- 
gi del moto di Newton fu scoperto per la 
prima volta dal matematico francese del 
XIX secolo Henri Poincaré. Tuttavia l'a- 
nalisi del comportamento straordinaria- 
mente complesso derivante da tali attra- 
versamenti (oggi chiamato «caos») mise 



5 PERIODI 



8 PERIODI 




posizioni (anche se alquanto deformate). 1 filamenti tracciati dalia 
goccia verde indicano che essa subisce una rotazione completa ogni 
due periodi circa. Se si eseguisse l'esperimenlu all'indìetro, la goc- 
cia verde ritornerebbe quasi alla forma e alla posizione iniziali. 



dato che l'errore nella riproduzione dei suoi movimenti in senso 
inverso cresce linearmente, È invece praticamente impossibile lo 
«smescolamento» della goccia rossa: in tal caso l'errore nel ripro- 
durre i suoi movimenti in senso inverso cresce esponenzialmente. 



37 













•\ 



11 mesco! amento di fluidi nei processi naturati o industriali coinvol- 
gi', oltre all'allungamento e al ripiegamento, la diffusioni moleco- 
lare e la rottura. Ln goccia di vernice colorata in una massa fluida 
{in alto a sinistra) può essere allungala e ripiegata indefinitamente 
senza diffondere o rompersi (in alto a destra) solo in un caso ideale. 
In tale situa/ione, per ottenere un mescolamento efficiente, una 



parte della goccia deve tornare alla posizione iniziale. La diffusione 
molecolare (senza cui e impassìbile il totale inescolamentol rende 
normalmente indistinguibili i confini tra i fluidi miscibili Un basso 
a sinistra). Nel caso di fluidi immiscibili la goccia, nell "allungarsi, 
può spezzarsi in goccioline che possono successivamente aderire per 
formare molte gocce piii piccole di quella iniziale (ih basso a destra). 



in crisi Poincaré, il quale decise di non 
esplorare ulteriormente l'argomento. 

Nella stessa misura in cui il mescola- 
mento può essere rappresentato da una 
trasformazione puntuale deterministica, 
esso dovrebbe essere cinematicamente 
reversibile. In altre parole, dovrebbe es- 
sere possibile «riseparare» i fluidi (per- 
lomeno se si trascura la diffusione mole- 
colare). Tuttavia, l'esperienza quotidia- 
na suggerisce che il mescolamento è un 
processo irreversibile. Anche se il siste- 
ma è in teoria deterministico, i moti che 
conducono a ripetuti allungamenti e ri- 
piegamenti non si possono invertire. 

Una situazione abbastanza simile esi- 
ste in altri sistemi fisici, quali quelli ana- 
lizzati da Poincaré, formati da molte 
particelle i cui moti sono descritti da 
equazioni deterministiche. (Questi tipi 
di sistemi vengono comunemente detti 
«sistemi hami Itoniani».) Uno dei più fa- 



mosi fisici americani del XIX secolo, J. 
Willard Gibbs, scoprì che persino i siste- 
mi ha in filoniani possono avere una irre- 
versibilità e una imprevedibilità intrinse- 
che, e il fatto che egli sìa ricorso per spie- 
garlo a un esperimento ideale relativo al 
mescolamento dà la misura della sua in- 
tuizione. Le sue considerazioni passa- 
rono apparentemente inosservate fino 
a quando l'oceanografo svedese Pierre 
Wellander non le sottolineò in un acuto 
articolo pubblicato nel 1955. 

Come cai tu rare il caos in itti flusso 

Il fatto che l'allungamento e il ripiega- 
mento abbiano un ruolo di primo piano 
nel mescolamento era noto in ingegneria 
chimica fin dagli anni cinquanta insegui- 
to alla ricerca pionieristica di Robert S. 
Spencer e Ralph M. Wiley della Dow 
Chemical Company e di William D. 



Mohr e collaboratori della E. 1. du Pont 
de Nemours & Company, Inc., mentre 
le conseguenze dell'esistenza di mappe a 
ferro di cavallo e di punti omoclini ed 
eteroclini sono state riconosciute solo 
recentemente. 

Pare che sia stato il matematico russo 
Vladimir I. Arnold ad aver trovato la 
pri ma correlazione dire tta t ra caos e flus- 
si di fluidi. Secondo Michel Hénon. un 
astronomo francese dell'Osservatorio di 
Nizza, Arnold suggerì nel 1965 la possi- 
bilità che sistemi fluido-meccanici possa- 
no mostrare traiettorie caotiche di parti- 
celle. Hénon approfondì l'ipotesi di Ar- 
nold e in un articolo di tre pagine che 
conteneva una sola illustrazione fu capa- 
ce di dimostrare che un flusso staziona- 
rio tridimensionale di un fluido non vi- 
scoso può dare effettivamente origine a 
linee di flusso caotiche. 

Nel 1984 Hassan Aref. allora alla 



38 



Brown University, osservò che le equa- 
zioni che descrivono le traiettorie del- 
le particelle di fluido in un flusso bi- 
dimensionale sono formalmente identi- 
che a quelle che descrivono un sistema 
hamilloniano. Egli spinse oltre le sue os- 
servazioni, dimostrando, mediante una 
simulazione al calcolatore, che un siste- 
ma hamihoniano soggetto a foize perio- 
diche può in realtà produrre un mesco- 
lamento efficiente. 

A tre dimensioni l'analogia tra mesco- 
lamento e sistemi hamiìtonianì non fun- 
ziona, mentre a due dimensioni l'analo- 
gia è esatta: il mescolamento di fluidi si 
può considerare come una rappresenta- 
zione visiva del comportamento di un si- 
stema hamilloniano caotico. La ricerca 
di Aref. tenendo conto del fatto che in 
laboratorio è molto più facile studiare 
flussi bidimensionali che non flussi tridi- 
mensionali, mi ha suggerito di cercare 
tracce di caos in un sistema sperimentale 
dì flusso in una cavità che insieme ai mìei 
studenti ho costruito ad Amherst nel 
1983, 

Immagini d't flussi 

Kenny Leong, un mio studente diplo- 
mato, e io riuscimmo a determinare le 
posi/ioni approssimative di alcuni punti 
periodici e di strutture di grande scala in 
flussi bidimensionali registrando accura- 
tamente immagini stroboscopiche del si- 
stema in movimento. (Essendo noi inte- 
ressati al mescolamento rapido, ci siamo 
concentrati sul comportamento di punti 
periodici di ordine basso, cioè con perio- 
do uno. due o tre; i punti di ordine su- 
periore non partecipano al processo con 
la stessa frequenza di quelli di ordine più 
basso.) In un tipico esperimento intro- 
duciamo gocce di vernice fluorescente in 
certe posizioni della cavità rettangolare, 
illuminiamo la cavità con luce ultravio- 
letta, mettiamo in movimento i suoi lati 
secondo un particolare schema di moto 
e registriamo le posizioni delle gocce e 
le relative contorsioni riprendendo foto- 
grafie del sistema a intervalli regolari. Se 
il mescolamento è efficiente, le particel- 
le di vernice esplorano una grande regio- 
ne del sistema. Se invece il mescolamen- 
to è modesto, le gocce cedono il coloran- 
te solo lentamente alla massa del fluido 
oppure rimangono vicine a punti perio- 
dici ellittici. 

In altri esperimenti Paul D. Swanson. 
un altro dei miei studenti, e io ci siamo 
occupati specìficamente di flussi che tro- 
vano una soluzione analitica esatta delle 
equazioni di moto del fluido. In tal modo 
siamo in grado di confrontare al meglio 
i nostri risultati sperimentali con quelli 
previsti dalla teoria. Sfortunatamente, il 
numero di sistemi per i quali esistono 
soluzioni analitiche esatte è piuttosto 
piccolo, e molti sono talmente idealizza- 
ti da non poter essere riprodotti in espe- 
rimenti di laboratorio. Uno dei sistemi 
che ammette soluzione esatta ed è rea- 
lizzabile sperimentalmente è il flusso tra 



due cilindri eccentrici rotanti. Un siffat- 
to sistema è stato studiato anche da Aref 
(oggi all'Università della California a 
San Diego) e da Michael Tabor e Rene 
Chevray della Columbia University. 

Esperimenti a tappeto su flussi caotici 
bidimensionali rivelano che le strutture 
fluide di mescolamento di grande scala 
(quali la posizione e la forma di isole e 



di grandi pieghe) sono perfettamente ri- 
producibili: i più piccoli particolari delle 
strutture allungate e ripiegate non lo so- 
no. Il motivo dipende dal fatto che pic- 
cole deviazioni dalla posizione iniziale 
delle gocce di vernice vengono amplifi- 
cate all'interno delle regioni caotiche di 
flusso. Ed è proprio così che deve esse- 
re: dovrebbe essere impossibile ripro- 




LINEA DI FLUSSO 




PUNTO ELLITTICO 



PUNTO 
IPERBOLICO 



PUNTO ELLITTICO 



1 punti ellittici e iperbolici sono aspetti tìpici di flussi lenti bidimensionali. La fotografìa 
(ih alto), eseguita da Leong e dall'autore, mostra uno di tali flussi, prodotto quando le 
pareti opposte di una cavità rettangolare riempita di glicerina vengono spostate in senso 
opposto con velocità costante. Le linee in arancione ( prodotte da un tracciante iniettalo 
all'inizio lungo una linea che va dall'angolo a sinistra in basso a quello a destra in alto) 
sono quasi allineate con le linee di corrente del flusso, cioè le linee descritte nel flusso 
stazionario dalle particelle di fluido in moto. L'andamento di flusso contiene tre punti fìssi: 
un punto centrale iperbolico e due punti ellittici ai lati. Il flusso nelle vicinanze di ogni 
punto ellittico {in basso) produce un vortice che ruota in senso orario; esso fa aumentare 
linearmente con il tempo la lunghezza del tracciante. 11 flusso nelle vicinanze di un punto 
iperbolico si avvicina al punto in una direzione e se ne allontana in un'altra. Poiché il 
materiale del fluido non può attraversare le linee di flusso, un flusso stazionario bidimen- 
sionale non è efficiente nel mescolamento. Tuttavia, se si fa variare il flusso nel tempo, i 
filamenti allungati del tracciante non hanno sufficiente tempo per allinearsi con nuove linee 
ili fiorii e -.insinui rapidamente ripit'uati chi un cuinhkimi-nln di direzione del flusso. 



39 



durre esattamente qualsiasi fase dei no- 
stri esperimenti di mescolamento. In 
fondo, obiettivo de! mescolamento è 
creare una distribuzione casuale. Ed è 
esattamente ciò che si ottiene con i mec- 
canismi di allungamento e dì ripiega- 
mento impiegati negli esperimenti. 

È anche interessante notare come il 
caos possa pacificamente coesistere con 
simmetrie nel flusso, quali quelle rap- 
presentale da punti periodici. Infatti, eli- 
minando sistematicamente le simmetrie 
in un flusso caotico, i miei collaboratori 



e io siamo riusciti ad aumentare l'effi- 
cienza di mescolamento del flusso. 

Sperimentaz ione 

ed elaborazione a confronto 

Se il sistema sperimentale è piuttosto 
semplice (tale da potersi ricavare un'e- 
spressione matematica del campo delie 
velocità), esso può essere facilmente si- 
mulato con un calcolatore. In un pro- 
gramma tipico viene strategicamente di- 
sposto un certo numero di «particelle» 



di prova in un moto simulato, ossia in un 
campo delle velocità; le posizioni calco- 
late delie particelle dopo circa 1000 pe- 
riodi offrono in tal caso un buon quadro 
del comportamento generale del sistema 
dopo che è stato messo in funzione per 
molto tempo. L'immagine ottenuta con 
questo tipo di simulazione è delta «se- 
zione di Poincaré» e una sezione di Poin- 
caré di aspetto complesso viene spesso 
assunta come prova al calcolatore dell'e- 
sistenza del caos (si veda la parie supe- 
riore dell'illustrazione della pagina a 




Il modello a frullatore, ideato da John G. S-'ranjione e dall'autore, 
serve a illustrare il processo fondamentale di allungamento e ripie- 
gamento caratteristico del mescolamento tot. Una linea tracciata 
sulla superfìcie di una cella di fluido viene allungata e ripiegata 
quando una lama dei frullatore avanza nel fluido prima in direzione 
perpendicolare alla linea (6) e poi in dire/ione parallela a essa (ci. 
La linea viene allungata senza spezzarsi; qualsiasi parte che si 
estenda olire la sommità della cella rientra dal basso, mentre le 



parti che si estendono oltre la parete di sinistra rientrano dalla 
parete di destra. Un calcolatore può produrre immagini della cella 
che dipendono dal numero di volte in cui le lame hanno attraversato 
la cella. Nelle immagini mostrate una sola linea iniziale formata da 
Hill (UHI punti è stata allungata e ripiegala 16 volte in condizioni di 
mescolamento differenti. 11 mescolamento che ne risulta può essere 
confinato a regioni della cella idi o può estendersi a tutta la cella 
(e), a seconda del «vigore» con il quale le lame agitano il fluido. 



40 



fronte). Le simulazioni dei mescolamen- 
to al calcolatore presentano anche una 
forma di irreversibilità cinematica, ma 
nel loro caso essa deriva dall'ingrandi- 
mento esponenziale degli errori intro- 
dotti dal calcolatore, che può operare 
soltanto con numeri formati da un nu- 
mero finito di cifre. 

Se esistono simulazioni di mescola- 
mento al calcolatore, perché preoccu- 
parsi di eseguire esperimenti fisici? La 
prima cosa da tenere presente è che la 
risoluzione del campo delle velocità de- 
ve essere molto più elevata per simula- 
zioni di mescolamento che per la mag- 
gior parte degli altri problemi di mecca- 
nica dei fluidi. 

Anche campi delle velocità piuttosto 
semplici possono dare origine a strutture 
estremamente complesse (si vedano le 
illustrazioni alle pagine 36 e 3 7) ; in alcun i 
problemi di mescolamento sarebbe inte- 
ressante risolvere alcuni dei particolari 
più fini delle strutture. 

Per esempio, in una simulazione del 
flusso in una cavità rettangolare un cam- 
po delle velocità calcolato convenzional- 
mente potrebbe rivelarsi troppo grezzo 
per poter evidenziare i particolari delle 
striature allungate e ripiegate. Sarebbe 
anche virtualmente inutile per indivi- 
duare le esatte posizioni dei punti pe- 
riodici che determinano il comporta- 
mento complesso dei flussi caotici. Inol- 
tre, mentre nella maggior parte dei pro- 
blemi di meccanica dei fluidi l'obiettivo 
e quello di ottenere un'approssimazione 
del campo delle velocità, nel mescola- 
mento il problema inizia, anziché termi- 
nare, con la specificazione del campo 
delle velocità. 

Per tale motivo gli studi sul mescola- 
mento sono stati in gran parte focalizzati 
su quelle che sono in realtà caricature di 
flussi (descritte da equazioni che in alcu- 
ni casi si possono risolvere esattamente) 
anziché su problemi più realistici (le cui 
soluzioni possono essere soltanto ap- 
prossimate). In effetti, i metodi numeri- 
ci per approssimare le soluzioni delle 
equazioni della meccanica dei fluidi in- 
troducono spesso effetti spuri che non 
esistono veramente nei problemi reali di 
mescolamento dei fluidi. 

Comunque simulando con il calcola- 
tore i flussi semplificati dei nostri espe- 
rimenti si incontrano spesso difficoltà in- 
sormontahili. Il calcolatore tratta un 
fluido come se fosse formato da elementi 
discreti. In una simulazione centinaia di 
migliaiadi tali elementi possono costitui- 
re una singola goccia di vernice e il nu- 
mero di calcoli necessari per tracciare 
una mappa del suo comportamento cao- 
tico in un flusso di mescolamento può 
essere enorme . 

Per registrare tutte le striature in re- 
gioni di mescolamento caotico in un 
esempio relativamente semplice, quale 
quello mostrato nelle illustrazioni delle 
pagine 36 e 37. sarebbero necessari 300 
anni di tempo macchina di un calcolato- 
re capace di effettuare un milione di ope- 








Il flusso viscoso in un cuscinetto, ovvero il flusso tra due cilindri rotanti eccentrici, può 
essere simulalo al calcolatore. Se i cilindri vengono fatti muovere periodicamente in versi 
opposti, il (lusso conduce a un mescolamento caotico, come si vede nella sezione di Poincaré 
del sistema per inno periodi iìn aito] e nella sua mappa di allungamento per 10 periodi Un 
basso). Una sezione di Poincaré viene prodotta inserendo un eerto numero di «particelle» 
colorate di prova nel flusso che simula un sistema di mescolamento, calcolando il loro moto 
per ogni periodo e spostandole nelle loro nuove posizioni. Una mappa di allungamento 
indica le regioni nelle quali il fluido è stato allungalo in un flusso simulato. La maggior 
parte dell'allungamento avviene all'interno delle regioni bianche, mentre nelle regioni 
colorate l'allungamento è modesto. La mappa di allungamento mostrata e sorprendente- 
mente simile alla struttura prodotta nel Husso reale [si veda l'illustrazione di coper- 
tina). Le immagini sono state realizzale ad Amherst da Paul D. Kwanson e dall'autore. 



41 




Il flusso turbolento può generare strutture molto diverse da quelle prodotte in un flusso 
viscoso lento. L'immagine, ottenuta da K. R. Sreenlvasan della Yale University, è una 
ricostruzione al calcolatore di un getto d'acqua espulso da un ugello circolare in acqua 
quieta. Le strutture dei flusso venivano originariamente registrate su pellicola sciogliendo 
un colorante nuurescente nell'acqua espulsa e dirigendo una lama di luce laser lungo l'asse 
dell'ugello. L'intensità della fluorescenza risultante è proporzionale al gradiente di con- 
centra/ione relativo del colorante nell'acqua; le immagini sono state codificate in colore 
dal blu scuro al rosso a seconda del gradiente di concentrazione. Il flusso turbolento 
mostrato appare formato da varie strutture frattali sovrapposte, tra cui numerosi vortici. 



razioni in virgola mobile al secondo. A 
dire il vero, si potrebbe ritenere che non 
sia necessaria un'indagine così dettaglia- 
ta e che sarebbe meglio una valutazione 
statistica dell'allungamento. Ma non sa- 
rebbe un'ammissione di incapacità? Se 
si può conoscere esattamente il campo 
delle velocità (o il moto), perché si do- 
vrebbe affrontare il problema da! punto 
di vista statistico? 

Per concludere, è necessario associare 
sviluppi teorici a esperimenti ben pro- 
gettati . poiché - con molta probabilità - 
le tecniche di elaborazione da sole non 
sono in grado di rispondere a molte do- 
mande sui flussi caotici. 

Per esempio, a quali tipi di moto de- 
vono essere soggette le pareti di una ca- 
vità per poter ridurre le dimensioni di 
tutte le isole in essa contenute (compre- 
se Lineile nuove che potrebbero compa- 
rire spontaneamente) a) di sotto dì un 
determinato livello? La risposta a questa 
domanda potrebbe un giorno consentire 
la progettazione di un sofisticato siste- 
ma di riconoscimento delle forme che sia 
in grado di rilevare la presenza di isole 
in un sistema dì mescolamento e di alte- 
rare successivamente il flusso in modo 
tale da mescolare le isole al resto del 
fluido. 



Limitazioni e complicazioni 

Prima però di poter costruire questo 
tipo di macchine «intelligenti» di mesco- 
lamento, si dovrà saperne molto di più 
sui flussi reali. Anche se gli esperimenti 
e le simulazioni al calcolatore descritti in 
questo articolo forniscono qualche in- 
formazione su problemi generali del me- 
scolamento (per esempio, come aumen- 
tare esponenzialmente la superficie di 
contatto tra due fluidi), essi rappresen- 
tano casi di problemi ideali piuttosto 
particolari. Per fare un esempio, i flussi 
in cavità descrìtti in questo articolo non 
presentano inerzia, in altre parole, il 
flusso cessa non appena le pareti della 
cavità smettono di muoversi. Di conse- 
guenza tali flussi non portano ad alcuno 
dei processi caratteristici osservati nei 
flussi turbolenti. 

Per dirlo in termini più tecnici, i nu- 
meri di Reynolds ( il rapporto fra le forze 
inerziali e quelle viscose in un fluido) dei 
flussi studiati nei nostri esperimenti era- 
no bassi. Flussi caratterizzati da bassi 
numeri di Reynolds (i cosiddetti flussi 
laminari) sono ordinati e regolari, men- 
tre quelli caratterizzati da numeri di 
Reynolds elevati producono campi delle 
velocità variabili nel tempo piuttosto 



complessi che portano a un rapido me- 
scolamento. Un osservatore in un punto 
fisso delia nostra cavità sperimentale ve- 
drebbe ripetersi periodicamente lo stes- 
so semplice campo delle velocità anziché 
vedere i campi non periodici e impreve- 
dibili prodotti in un flusso turbolento. 
Tuttavia è proprio a causa della turbo- 
lenza che è più facile mescolare la panna 
nel caffè con un cucchiaino (un sistema 
con un numero di Reynolds relativa- 
mente alto) che mescolare due vernici 
colorale per interni con una spatola (un 
sistema con un numero dì Reynolds 
basso). 

Pur avendo in un certo senso escluso 
dalla trattazione i flussi di mescolamento 
più efficaci (quelli turbolenti), vi è mo- 
tivo di credere che alcune idee presenta- 
te in questo articolo possano nondimeno 
portare a concetti utili per lo studio di 
tali flussi. Per esempio, versioni lieve- 
mente più elaborate di flussi caotici bi- 
dimensionali mostrano una velocità non 
periodica quando sono misurate in un 
punto determinato. È però chiaramente 
necessaria una ricerca mollo più appro- 
fondita prima che si possa comprendere 
la turbolenza altrettanto bene di quanto 
oggi conosciamo i flussi laminari. 

In questa trattazione ho anche sempli- 
ficato l'argomento supponendo che nel 
mescolamento la diffusione non sia im- 
portante. Ma le cose non stanno real- 
mente cosi. Per prendere in considera- 
zione l'effetto della diffusione ne! me- 
scolamento si può ricorrere a un sempli- 
ce modello che ipotizza che la velocità di 
diffusione tra due striature contigue di 
due sostanze miscibili venga controllata 
dalla rapidità con la quale le striature 
vengono «strizzate» e assottigliate, la 
quale dipende a sua volta dalla coni pu- 
nente del flusso in una direzione perpen- 
dicolare alle striature. In questo modo il 
mescolamento ha un doppio effetto che 
accelera la diffusione: fa aumentare la 
superficie di contatto ira i fluidi, ri du- 
cendo nel contempo la distanza attraver- 
so la quale i fluidi devono diffondere e 
aumentando i gradienti di concentrazio- 
ne. Un tale modello sì può in pratica 
estendere fino a includere l'effetto del 
mescolamento su reazioni chimiche co- 
me la combustione. 

Un altro processo comune che - per 
semplicità - ho ignorato è la rottura delle 
goccioline nei fluidi immiscibili, che è in 
realtà un fenomeno mollo complesso. Vi 
sono due casi limite: un fluido ad alla 
viscosità disperso in una massa di fluido 
a bassa viscosità e un fluido a bassa vi- 
scosità disperso in una massa di fluido ad 
alta viscosità. Entrambi i casi sono diffi- 
cili da analizzare, ma per ragioni diffe- 
renti. Nel primo caso il fluido a bassa 
viscosità è sottoposto all'insieme degli 
sforzi di taglio dal momento che esso 
non può trasmettere efficacemente le 
sollecitazioni alle goccioline del fluido 
ad alta viscosità. In realtà un flusso sta- 
zionario con sforzi di taglio non può 
spezzare una gocciolina che ha una vi- 



42 



scosità circa quattro volte maggiore di 
quella de! fluido che la tiene in sospen- 
sione. Sotto questo aspetto hanno più 
successo i flussi con grandi allungamenti 
di quelli con sforzi di taglio. Però i primi 
non potrebbero essere particolarmente 
efficaci nel caso in cui le goccioline a 
bassa viscosità siano disperse in un fluido 
ad aita viscosità, poiché è necessario al- 
lungare considerevolmente le goccioline 
prima di romperle. 

I miei collaboratori e io abbiamo ese- 



guito studi sperimentali riguardanti il 
mescolamento di due fluidi di diversa vi- 
scosità. Come era prevedibile, l'entità 
delle rotture è molto minore all'interno 
delle isole che nelle regioni di caos. Del 
resto, potrebbe capitare che un eccessi- 
vo rimescolamento possa fare aderire le 
goccioline fra loro; i fluidi potrebbero 
talvolta separarsi a causa delia loro coa- 
lescenza. Usando semplici modelli al cal- 
colatore, siamo stati in grado di preve- 
dere la cinetica di tale aggregazione in 




Le striature caratteristiche del mescolamento che avviene in un flusso viscoso sono evidenti 
in questa roccia magmatica della catena vulcanica Inyo della California orientale. In effetti , 
la roccia è il prodotto del mescolamento di due magmi differenti, uno dei quali tquello 
caratterizzalo dalle striature più chiare) conteneva microscopiche bollicine di sostanze 
volatili. La diffusione attraverso tali striature del magma è molto lenta; il tempo necessaria 
perché la diffusione cancelli striature di spessore dell'ordine dì un centimetro è superiore 
all'età della Terra, La fotografia è di lchiro Sugioka e Bradford Sturtevant del C'aitech. 



flussi caotici semplici. Infine - e con una 
chiara evidenza - resta il fatto che tulli 
gli esperimenti da noi finora eseguiti ri- 
guardavano flussi bidimensionali, laddo- 
ve nel mondo reale ci si trova a eseguire 
misurazioni in tre dimensioni. Solo da 
poco i miei studenti e io abbiamo co- 
struito la prima apparecchiatura capace 
di produrre esperimenti di mescolamen- 
to controllato in flussi tridimensionali e 
sitamo cominciando ora i relativi esperi- 
menti. Vi sono molte domande di base 
riguardanti il mescolamento in flussi tri- 
dimensionali lenti e sfortunatamente al- 
cune delle intuizioni che abbiamo rica- 
vato dal nostro studio dei flussi bidimen- 
sionali non si estendono necessariamen- 
te ai flussi tridimensionali. 

/7 primo passo di un lungo viaggio 

L'elenco dei problemi di mescolamen- 
to non finisce qui. Il mescolamento di 
fluidi vìscoelastici {fluidi, quale il Silly 
Putty. che ritornano alla loro forma ori- 
ginaria dopo essere stati deformati) è un 
problema formidabile sul quale si sa po- 
co, nonostante il fatto che esso emerga 
in modo prominente nella lavorazione di 
polimeri ad alto peso molecolare. Il me- 
scolamento di fluidi delicati, non in ent- 
ri a di sopportare variazioni rapide degli 
sforzi di taglio senza essere degradati, e 
importante in bioingegneria. Il mescola- 
mento di fluidi altamente viscosi dovuto 
a moti termici interessa i geofisici che 
studiano il mescolamento dei magmi nel 
mantello terrestre. 

Nonostante la scoraggiante comples- 
sità dei processi di mescolamento, si spe- 
ra che possano essere compresi e che tali 
conoscenze possano essere poi applica- 
te proficuamente in laboratorio e negli 
impianti chimici. Inoltre, poiché sempli- 
ci esperimenti fungono da analoghi del 
caos, essi potrebbero chiarire alcuni 
aspetti fondamentali di sistemi caotici in 
generale. 



IUHI IO(,RAHA 

aref u. , Stirring by ChaoticAdvection 
in «Journal of Fluid Mechanics», 143. 
giugno 1984, 

banz WILLIAM E , Fluid Meclianical 
Mixing- La niellar Description in «Mixing 
of Liquids by Mechanical Agitation». a 
cura di J aromi r J. Ulbrecht e Gary K. 
Patterson, Gordon and Breach Science 
Publisher, 1985. 

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M., Analysis of Chaoiic Mixing in Two 
Model Systems in «Journal of Fluid Me- 
chanics». 172. pp. 419-451, novembre 
1986. 

OTTINO J. M., LEONG C W . RISING H. e 
swanson P. D , Morphohgical Structu- 
res Producedby Mixing in Chaotic Fiows 
in «Nature», 333, n. 6172, 2 giugno 
19SS. 



43 



L'evoluzione 
del camoscio appenninico 

Differenze etologiche hanno promosso uno studio interdisciplinare da cui 
è emerso che i camosci sudoccidentali appartengono a una specie diversa 
da quella nordorientale, di tipo alpino, evolutasi più recentemente 

di Sandro Lovari 



Era la fine del secolo scorso quando 
il marchese genovese Giacomo 
Dona, presidente della Società 
geografica italiana, in visita al suo ami- 
co professore De ciò Vinciguerra, notò 
una pelle di camoscio proveniente dalle 
montagne abruzzesi, che questi teneva 
in casa a mo' di tappeto. Il colore e il 
disegno della pelle parvero a Doria 
alquanto diversi da quelli tipici dei ca- 
mosci alpini, a lui ben noti. Così il mar- 
chese convinse l'amico a donare lo stra- 
no «tappeto» al Museo civico di storia 
naturale della città di Genova dove il 
reperto, imbalsamato in carne, restò cu- 
stodito per diverso tempo in attesa di un 
esame più attento da parte di qualche 
esperto teriologo. 

Fu solo qualche anno più tardi che il 
camoscio venne notato da uno studioso 
tedesco. Oscar Neumann, di passaggio 
per Genova. Neumann osservo il reper- 
to con attenzione e lo trovò talmente 
particolare che nel 1899 pubblicò un la- 
voro in cui questo camoscio dell'Appen- 
nino veniva ascritto a una specie nuova, 
Rupicapra ornata, diversa da quella tipi- 
ca dell'arco alpino, Rupicapra rupica- 
pra, Alcuni anni più tardi, tuttavia, Neu- 
mann ci ripensò e, forse un po' timoroso 
di descrivere una specie nuova sulla base 
di un solo campione, declassò il camo- 
scio dell'Appennino a semplice sotto- 
specie di quello alpino. 

Trascorso un decennio, lo zoologo 
Giuseppe Canterano ebbe la possibilità 
di confrontare crani, coma e pelli di ca- 
mosci provenienti dai Pirenei, dall'Ap- 
pennino e dalle Alpi, concludendo che 
esistevano tre specie: Rupicapra pire- 
naica (Monti Cantabrici e Pirenei). R. 
ornata (Abruzzo) e R. rupicapra (Alpi, 
altri gruppi montuosi europei e dell'Asia 
Minore). Le prime due erano molto af- 
fini l'una all'altra e caratterizzate morfo- 
logicamente da un mantello invernale 
marrone scuro con cinque ampie pezza- 



ture isabella o giallastre e da una piccola 
macchia frontale dello stesso colore. La 
terza aveva un tipico mantello invernale 
nero o marrone molto scuro, con tre pic- 
cole macchie biancastre. 

L'esteso lavoro di Camerano passò 
apparentemente inosservato tra i feno- 
logi che in seguito si occuparono della 
sistematica dei camosci. Fu nel 1938 che 
il medico chirurgo e appassionato caccia- 
tore Marcel Couturier, di Grenoble, 
pubblicò un importante lavoro sulla si- 
stematica e anatomia del camoscio, dove 
revisionò il genere Rupicapra, accettan- 
do un'unica specie (R. rupicapra) con 
nove sottospecie. A queste, nel 1971, 
il cecoslovacco Milic Blahout aggiunse 
una decima. La revisione di Couturier fu 
universalmente accettata fino a circa 10 
anni fa in tutte le pubblicazioni sui 
camosci. 

Nel 1976 cominciai a occuparmi del 
comportamento sociale del camo- 
scio appenninico, originariamente diffu- 
so dai Monti Sibillini all'Appennino Ca- 
labro, ma oggi sopravvissuto soltanto su 
alcune montagne dei Parco nazionale 
d'Abruzzo in appena qualche centinaio 
di capi. Con mia notevole sorpresa, 
emersero ben presto alcune peculiarità 
comportamentali di questo camoscio, 
assenti nel repertorio di quello alpino, e 
viceversa. 

Ben sei moduli etologici (uno tipico 
delle femmine e cinque dei maschi) dif- 
ferivano tra i due gruppi di camosci. Cin- 
que, quelli del repertorio maschile, era- 
no connessi al corteggiamento. Il sesto, 
quello femminile, era una particolare 
postura assunta dalle femmine di camo- 
scio appenninico in situazioni conflittua- 
li, ossia quando l'animale è contempora- 
neamente soggetto a tendenze opposte, 
per esempio alla fuga e all'attacco; que- 
sta postura, invece, sembra essere assen- 
te nel repertorio del camoscio alpino. 



Le diversità comportamentali non so- 
no rare da popolazione a popolazione 
anche nell'ambito della stessa specie, 
perché le contingenti caratteristiche am- 
bientali impongono spesso forme di lo- 
cale adattamento etologico agli individui 
che vivono e dipendono da esse. In que- 
sto caso le differenze non hanno un va- 
lore in sistematica, perché sono determi- 
nate da condizioni esterne all'individuo 
e non da una reale diversità intrinseca. 
Tuttavia, se la loro origine è genetica, 
queste caratterizzano invece una entità 
zoologica ben precisa e il loro valore in 
sistematica può essere grande almeno 
quanto ogni altro carattere ereditario di 
tipo morfologico, anatomico e biometri- 
co. Sarebbe stato dunque stimolante ap- 
purare l'origine delle differenze etologi- 
che tra il camoscio alpino e quello ap- 
penninico, dal momento che il secondo 
era ritenuto niente altro che una popo- 
lazione relitta del primo, vestigia della 
passata espansione verso sud del camo- 
scio alpino nel corso delle ultime gla- 
ciazioni, dette del Wiirm (80 000-12 000 
anni fa). 

Le differenze comportamentali accer- 
tate tra i due tipi di camosci erano però 
difficilmente spiegabili in termini di di- 
versità ambientale. Non restava pertan- 
to che l'ipotesi di un'origine genetica. 

Vennero varati quasi in parallelo studi 
biometrici, in collaborazione con Clau- 
dio Scala, ordinario di statistica all'Uni- 
versità di Siena, e genetici, in collabora- 
zione con il genetista Luciano Bulli ni 
dell'Università di Roma «La Sapienza», 
prima sui soli camosci alpini e appen- 
ninici, poi coinvolgendo anche quelli 
dei Monti Cantabrici, dei Pirenei, della 
Grande Chartreuse (vicino alla valle del- 
l'Isère in Savoia) e altre popolazioni di 
tipo alpino. Le differenze craniometri- 
che statisticamente valide tra i camosci 
sudoccidentali (Monti Cantabrici. Pire- 
nei, Appennino abruzzese) e quelli di 



46 



tipo alpino risultarono essere almeno 
cinque; i primi avevano significativa- 
mente più piccole la distanza basale mi- 
nima tra le corna, la lunghezza della te- 
sta e la lunghezza del cranio misurata a 
livello delle ossa parietali, mentre era 
maggiore l'angolo di impianto delle cor- 
na sulle ossa frontali. La fenestratura et- 
moidale, quasi sempre beante nelle po- 
polazioni di tipo alpino, era invece sem- 
pre suturata nei camosci sudoccidentali. 

A livello genetico, poi. un'analisi di 25 
loci enzimatici eseguita su campioni dì 
fibre muscolari appartenenti a camosci 
dei Monti Cantabrici. dei Pirenei, del- 
l'Appennino abruzzese e delle Alpi oc- 
cidentali, centrali e orientali , mostrò ben 
due loci, entrambi dell'enzima malico, 
in grado di discriminare con una accura- 
tezza di oltre il 99 per cento le popola- 
zioni sudoccidentali da quelle alpine. Un 
terzo focus, relativo a un'esterasi, risultò 
essere anch'esso in grado di discriminare 
tra i due gruppi di camosci a livello sta- 
tisticamente significativo. La distanza 
genetica globale (D — 0,108), calcolata 
convenzionalmente con la formula di 
Nei (basata sulla stima della percentuale 
di sostituzioni alleliche per ogni gene av- 
venute da quando le popolazioni si sono 
se parate ), risultò cadere t ra quelle carat- 
terizzanti popolazioni di specie diverse. 
Inoltre la distanza genetica tra i camo- 
sci alpini e quelli pirenaico-appenninicì 
escludeva un flusso genico significativo 
tra i due gruppi durante le glaciazioni 
wùrmiane. 

Una distanza genetica molto minore 
(D = 0.009) venne trovata invece tra il 
camoscio dei Pirenei e quello appenni- 
nico, indicando così che il flusso genico 
fra queste due popolazioni doveva esse- 
re rimasto in atto fino a tempi relativa- 
mente recenti (almeno 60 000-40 000 
anni fa). Questo era un fatto sorpren- 
dente perché l'informazione paleontolo- 
gica attestava invece la presenza di ca- 
mosci nell'Olocene delle Alpi Apuane e 
dell'Appennino settentrionale; era ipo- 
tizzabile quindi che lo scambio genetico 
fra i camosci delle Alpi e quelli dell'Ap- 
pennino fosse continuato fino a tempi 
a bbast anz a prossi m i . 

Una spiegazione, improbabile ma non 
impossibile, di quanto sopra era che un 
nucleo di camosci dei Pirenei fosse stato 
introdotto in Abruzzo, per esempio nel 
XVII o XVIII secolo, con finalità vena- 
torie. Questa soluzione (che avrebbe 
egregiamente spiegato tanto le nettissi- 
me affinità tra i camosci pirenaici e quelli 
d'Abruzzo, quanto la diversità tra questi 
e i camosci alpini) poteva essere scartata 
o accettata soltanto sulla base di un'ap- 
propriata informazione paleontologica 
sulla passata distribuzione geografica 
delle due forme di camosci. Iniziò allora 
una fruttuosa collaborazione interdisci- 
plinare con Federico Masini, dottorando 
di ricerca in paleontologia all'Università 
di Firenze, che già si era occupato dei 
camosci fossili delle Apuane per la sua 
tesi dì laurea. 




Il camoscio appenninico {Rupicapra pirenaica ornala) è l'unico mammifero interamente i- 
lalìano incluso nella «Lista rossa dei taxa animali in pericolo dì estinzione» dall' Interna- 
li' >n:il Union t'ur the Conservation of Nature. Esso è strettamente affine ai camosci dei Mon- 
ti Cantabrici e dei Pirenei, ma presenta differenze comportamentali, biometriche, elettro- 
foretiche e linotipiche rispetto al camoscio nordorientale, o alpino, Rupicapra rupicapra. 



"^el 1968 il noto paleontologo finlan- 
* ^ dese Bjorn Kurtén aveva scritto che 
l'origine del camoscio era «un mistero». 
Infatti il genere Rupicapra compare im- 
provvisamente nel Pleistocene medio 
(circa 500 000 anni fa), in Francia, asso- 
ciato a etementi faunistici di ambiente 
freddo come la renna Rangifere l'estinto 
Proco vibos. Tuttavia mancano forme 
fossili precedenti in grado di aiutarci a 
ricostruire la sua evoluzione. Il camoscio 
è un bovide della sottofamiglia Capri- 
nae. a sua volta di solito suddivisa in 
quattro tribù :rupicaprini,ovibovini,bu- 
dorcatini, caprini. La tribù dei rupica- 



prini, quella a cui appartiene il camo- 
scio, comprende oggi quattro generi: 
Nemorhaedus e Capricornis in Asia me- 
ridionale e orientale. Oreamnos in Nord 
America occidentale e Rupicapra in Eu- 
ropa centro-meridionale e Asia Minore. 
Nel Plio-Pleistocene i rupicaprinì era- 
no rappresentati da un ben più ampio 
numero di generi, ma già nel Pleistocene 
medio sopravviveva in Europa il solo ca- 
moscio (si veda l'illustrazione a pagina 
SO in atto). 1 membri di questa tribù non 
sono mai stati trovati, neanche allo stato 
fossile, in zone aride, diversificandosi 
pertanto da ogni altro membro delle Ca- 



47 



Rupicapra rupicapra 




Rupicapra pyrenaica 








48 



Sono illustrate le caratteristiche dell'orna- 
mentazione del mantello invernale (a) e di 
quello estivo lèi del camoscio alpino. R. ru- 
picapra rupicapra, e del camoscio appenni- 
nico. R. pyrenaica ornata le, rfl. Tutte le 
sottospecie nordorientali mostrano una for- 
te somiglianza con quella alpina, mentre 
le sottospecie sudocci dentali sono simili a 
quella appenninica. Le differenze tra sot- 
tospecie vertono soprattutto su dimensioni 
e profilo delle corna e dimensioni corporee. 



prinae. Essi sembrano essere stati sem- 
pre dipendenti da aree rocciose e mon- 
tane piuttosto umide, solo raramente di- 
scendendo alle altitudini più basse. I fos- 
sili dei rupicaprini sono molto rari e di- 
spersi, a differenza di quelli degli altri 
bovidi, perché il terreno ripido e roccio- 
so preferito da questi ungulati, a eausa 
della forte erosione che comporta, osta- 
ci >| a il processo di fossilizzazione. I de- 
positi lacustri o i depositi in cavità di aree 
pianeggianti sono infatti i giacimenti fos- 
siliferi migliori. Resta dunque arduo, al- 
la luce della scarsa messe di reperti fos- 
sili, tentare una identificazione dei rap- 
porti filogenetici tra le poche forme vi- 
venti e quelle fossili. Di fatto i rupica- 
prini potrebbero essere considerati un 
gruppo polifìletico. 

1 rupicaprini esìstevano già nel Mioce- 
ne (oltre cinque-sette milioni di anni fa) 
tanto in Cina quanto nell'America Set- 
tentrionale e, agli inizi dei Pliocene (cir- 
ca cinque milioni di anni fa), troviamo 
forme insulari in Sardegna {Nesogorat} 
e nelle Baleari (Myotragus). Agli inizi 
del Pliocene troviamo anche in Grecia 
una sorta di rupicaprino: Gazella hail- 
toudi. Il Myotragus, la cosiddetta capra 
delle Baleari, è tra questi senza dubbio 
la forma più particolare. Di dimensioni 
simili a una capretta tibetana, aveva 
enormi incisivi mandibolari sporgenti in 
avanti per una lunghezza quasi pari a 
quella di tutto il cranio: probabilmente 
li usava come scalpelli per raschiare mu- 




schi e licheni, suo cibo, da rocce o da 
tronchi d'albero. Apparentemente esso 
è stato i! rupicaprino fossile dì maggior 
successo, essendo sopravvissuto fino al- 
l'Olocene! 

A cavallo tra Pliocene e Pleistocene 
troviamo tre altri rupicaprini: la norda- 
fricana Numidocapra crassicornis. da ta- 
luni considerata però un alcelafino: il 
grande Gallogoral meneghina, molto si- 
mile all'attuale scrau (Capricornis stana- 



li repertorio comportamentale del camoscio nordorientale, Rupicapra rupicapra. e quello 
del camoscio sudoccidenta le, Rupicapra pyrenaica, differiscono per almeno sei moduli eto- 
logici. In a sono illustrate le posture usate dai maschi delle due specie durante il periodo 
degli amori, in novembre, per impedire che le femmine si allontanino dall'harem. Nel ca- 
moscio su docci dentale due tipi di comportamento maschile, strettamente collegali alla co- 
pula, sono le carezze effettuate con una delle zampe anteriori sul Fianco della femmina ibi 
e lo sfregamento del muso contro l'area mammaria le). Quest'ultima postura è la perfetta 
imitazione del comportamento di un piccolo durante la poppata e apparentemente serve al 
maschio adulto come una sorta di travestimento per avvicinarsi alla femmina in estro senza 
"•uscitami' la ritrosia. L'imitazione è tanto completa da includere perfino i due-tre colpi di 
muso alle mammelle, vibrali inizialmente dai piccoli per stimolare la secrezione lattea. Ln 
altro modulo etologico tipico del camoscio sud occidentale e la postura assunta dalle rem- 
mine (rf> durante interazioni minacciose, dove si fondono elementi aggressivi (arcuamento 
del dorso, erezione pilifera sul garrese, rigidità di movimenti) e di timore (proiezione del 
muso in avanti i. Il camoscio nordorientale, infine, può talvolta corteggiare le femmine 
toccandole bruscamente con una delle zampe anteriori, tenuta ben tesa. Forse sono state 
proprio queste differenze etologiche ad avere agito da barriere «pre-copula» agli accop- 
piamenti misti allorché le due specie di camosci sono venute in contatto durante il YVurm. 



traensis) dell'Asia sudorientale, ma pre- 
sente in Europa occidentale; infine l'an- 
tìlope-camoscio Procamptoceras briva- 
tense, di medie dimensioni, sopravvis- 
suto in Europa orientale fino a circa 
800 001) anni fa... appena prima, dun- 
que, della comparsa dei fossili di Rupi- 
capra, con cui il Procamptoceras è senza 
dubbio strettamente imparentato. Sa- 
rebbe però azzardato ipotizzare una dì- 
retta discendenza del camoscio dall'an- 
tilope-camoscio, perché questo mostra 
alcuni caratteri della dentatura e degli 
assi ossei delle corna, oltre ai parietali 
più corti, che male si integrano con il 
ruolo di progenitore del camoscio. Co- 
munque si può concludere che Numido- 
capra. Procamptoceras e Rupicapra ap- 
partengono a una linea filetica già sepa- 
ratasi dagli altri rupicaprini da tre a un 
milione dì anni fa. 

T a comparsa improvvisa in Europa dei 
-L-* primi fossili di camoscio, dopo che 
ogni altra forma di rupicaprino sembra- 
va essere scomparsa da questa regione, 
suggerisce un'immigrazione dall'est av- 
venuta durante una fase di clima freddo, 
come dimostra il tipo di fauna a esso as- 
sociata. È probabile che il camoscio, o il 
suo diretto avo, sia arrivato in Euro- 
pa come tardo immigrante ne! Pleistoce- 
ne inferiore/medio, con una delle onde 



49 




ISOLE 
DEL MEDITERRANEO OCCIDENTALE 



Dalla distribuzione cronologica dei rupicaprini nella regione euro- 
pea e nell'Africa settentrionale si vede come i fossili di camoscio 
compaiano durante le glaciazioni del Riss (Pleistocene medio). Essi 



sono preceduti da forme di rupicaprini di cui Numìdocapra e so- 
prattutto Procamptoceras sono le uniche relativamente affini al ca- 
moscio attuale con il quale formano un gruppo fi letico a sé stante. 




OCEANO ARTICO 



AFRICA 



©PROBABILE CENTRO MIO-PLIOCENICO 
DI IRRADIAMENTO 
DELLA TRIBÙ DEI RUPICAPRINI 



(2) Nemorhaedus Qn Capricomis (7\ Oreamnos (T) Rupicapra 



RUPICAPRINI ATTUALI 



Nella cartina è approssimativamente indicato l'irradiamento dei attuali. 11 camoscio ha avuto probabilmente origine e si è evoluto 
vari generi della tribù dei rupicaprini dal Miocene Tino ai tempi in un'area montuosa situata a ovest della catena dell'Himataya. 



50 



colonizzatrici di fauna tipica di ambienti 
freddi e apeni che cominciarono a giun- 
gere da oriente fin oltre un milione di 
anni fa. Pertanto si può ipotizzare che 
una regione montuosa a ovest dell'Hi- 
malaya sia stata il centro di dispersione 
del camoscio o del suo avo diretto, che 
avrebbe potuto diffondersi verso occi- 
dente seguendo le catene montuose del 
sistema alpino. È meno probabile un'im- 
migrazione attraverso le regioni pianeg- 
gianti e steppose dell'Asia occidentale, 
alla luce della chiara preferenza di Rupi- 
capra per le aree rocciose e montane. 

Sono soprattutto gli assi ossei delle 
formiche consentono un'identificazione 
sistematica delle forme fossili di camo- 
scio, poiché di solito i reperti sono fran- 
tumati e ogni altro carattere distintivo è 
scarsamente attendibile. Tuttavia Masi- 
ni è riuscito a classificare con sufficiente 
accuratezza qualitativa alcuni reperti dai 
quali emerge che camosci del tipo sudoc- 
cidentalc erano distribuiti anche durante 
il Wiirm nella penisola iberica e in quel- 
la italiana, mentre altri di tipo alpino 
avevano una diffusione eminentemente 
centro- europea, giungendo fino alle Al- 
pi Apuane e agli Appennini settentrio- 
nali. Ma non è tutto: un reperto oloce- 
nico dell'Appennino umbro, un asse os- 
seo, è talmente simile a quelli attuali dei 
camosci pirenaici da confermare in pie- 
no l'ipotesi che camosci iberici e appen- 
ninici abbiano avuto strettissimi rapporti 
di parentela. Contemporaneamente l'in- 
formazione paleontologica consente di 
negare un trasporto recente di camosci 
dai Pirenei all'Appennino, che alla lu- 
ce dei soli dati relativi ai sistemi gene- 
-enzima sarebbe stato viceversa lecito 
ipotizzare! 

Pertanto, in virtù delle numerose dif- 
ferenze etologiche, biometriche, morfo- 
logiche, elettroforetiche, confortate dai 
dati paleontologici, siamo stati in grado 
di proporre la separazione dei camosci 
sudoecidentali in una specie a sé: Rupi- 
capra pyrenaica, con due-tre sottospe- 
cie, diversa dai camosci nordorientali 
che invece restano ascritti alla specie Ru- 
picapra mpicapra (si veda l'illustrazione 
alle pagine 52-53). 

Quale può essere stata la storia evolu- 
tiva recente del camoscio? L'ipote- 
si, che avevo formulato fin dal 1980 in 
una pubblicazione con Claudio Scala, e 
che ho recentemente riproposto, con 
qualche modifica, insieme a Masini sug- 
gerisce che il camoscio più antico, quello 
presente in Europa già durante le glacia- 
zioni del Riss (250 (KM)- 150 000 anni fa), 
appartenesse al tipo sudoccidentale op- 
pure a un suo avo diretto, mentre i ca- 
mosci di tipo alpino si sarebbero diffe- 
renziati in qualche fredda area montana 
dell'Europa nordorientale o in Asia Mi- 
nore durante un periodo interglaciale o 
interstadiale. 

Non più tardi dell'inizio del Wiirm 
(80 000-60 000 anni fa) questi camosci 
ben adattati al clima freddo, sospinti dal- 




li tipo di dispersione e l'abbondanza stagionale delle risorse alimentari influenzano in misu- 
ra determinante la socialità dei camosci appenninici. Ridotti a poche centinaia, essi mostra- 
no oggi una scarsissima variabilità genetica: è quindi probabile che un eventuale fattore le- 
tale possa abbassarne il numero sotto il livello critico per la sopravvivenza della sottospecie. 




A Rupìcapra pyrenaica 



fìupicapra mpicapra 



È indicata la distribuzione geografica net Quaternario delle due specie di camoscio esistenti 
nell'Europa occidentale, Rupkapra pyrenaica Un giallo} e Rupicapra mpicapra {in bla}. I 
triangolini e i cerchietti identificano i siti di reperimento dei restì Tossili di cui è stato pos- 
sibile determinare la specie d'appartenenza mediante lo studio degli assi ossei delle coma. 



51 




Rupicapra pirenaica g 1 

parva I 

Rupicapra pyrenaìca 4 

pyrenaica 



Rupicapra pyrenaica 
ornata 



Rupicapra rupicapra 
rupicapra 



Rupicapra rupicapra 
carpatica 



Rupicapra rupicapra 6 I I Rupicapra rupicapra g Rupicapra rupicapra 

cartusiana I tatrica balcanica 



10 



Rupicapra rupicapra 
caucasica 

Rupicapra rupicapra 
asiatica 



assimilato la sottospecie dei Monti Can- 
tabrici, R. pyrenaica parva, a quella dei 
Pirenei. R. pyrenaica pyrenaica. e la sot- 
tospecie del Caucaso, R. rupicapra cau- 
casico, a quella della Turchia, R. rupica- 
pra asiatica. Nessuna sottospecie di ca- 
moscio si è estinta in tempi recenti, ma 
quella del massiccio francese della Char- 
treuse, R. rupicapra cartusiana. è forte- 
mente minacciata: ne restano appena un 
centinaio di individui. 

Anche l'ultima popolazione di camo- 
scio appenninico, arroccata su alcune 
montagne del Parco nazionale d'Abruz- 
zo, corre grossi rischi: ne sopravvivono 
infatti non più di 350-400 esemplari. 
Inoltre, mentre il decremento numerico 
del camoscio della Chartreuse è recente. 
e quindi la popolazione superstite mo- 
stra ancora un'ottima variabilità geneti- 
ca (con un valore di eterozigosi pari a 



La cartina mostra la distribuzione naturale 
e attuale delle specie e delle sottospecie di 
camoscio. Il camoscio alpino, Rupicapra ru- 
picapra rupicapra, è stalo introdotto per 
scopi vena tori anche in alcune aree dove 
preesistevano altre sottospecie, inquinali- 
done l'identità genetica. Dieci -quindici ca- 
mosci alpini vennero anche portati agli ini- 
zi di questo secolo in Nuota Zelanda, do- 
ve oggi se ne contano non meno di 30 000. 



0.042), i camosci appenninici devono es- 
sere rimasti a densità molto basse per 
decine, forse centinaia, di anni e soltanto 
di recente la migliore protezione accor- 
data ti ha fatti aumentare di numero. La 
loro variabilità genetica però è oggi nul- 
la, sia a causa del recente crollo nume- 
rico durante la seconda guerra mondia- 
le, quando la scarsa sorveglianza dei 
guardi aparco determinò un conseguente 
aumento del bracconaggio, sia soprat- 
tutto per la passata permanenza a bassa 
densità (indirettamente attestata dagli 
scarsissimi riferimenti a questi camosci 
nelle cronache di zoologi, cacciatori e 
viaggiatori degli ultimi secoli, che invece 
menzionano spesso lupi, orsi, caprioli e 
cervi). 

Ouesta situazione è pericolosissima 
per la sopravvivenza del camoscio ap- 
penninico: è infatti la variabilità genetica 
che assicura in una popolazione una ri- 
sposta differenziata a epidemie o a dra- 
stiche variazioni ambientali in generale. 
Una scarsa eterozigosi può significare 
che i fattori esterni letali per un indivi- 
duo saranno con molta probabilità nefa- 
sti anche per il resto delia popolazione. 
Ormai non si può più ovviare a questo, 
ma è possibile diminuire il rischio di una 
totale estinzione reintroducendo la sot- 
tospecie in varie aree idonee dell'Ap- 
pennino in modo da creare alcuni nuclei 
alternativi alla popolazione superstite 
del Parco nazionale d'Abruzzo. 



l'aumentata aridità delle regioni dei Me- 
diterraneo orientale e del Mar Nero, 
avrebbero colonizzato i Balcani e l'Eu- 
ropa centrale invadendo aree da cui i 
precedenti camosci di tipo sudocciden- 
tale si erano ritirati. In particolare, la 
continuità dell'areale di questi ultimi sa- 
rebbe stata interrotta a livello degli Ap- 
pennini settentrionali e delle Alpi occi- 
dentali dall'onda di camosci di tipo alpi- 
no provenienti da nord-est. 

Durante l'Olocene infine i camosci 
sudoccidcntali, ormai isolati nelle due 
popolazioni iberica e appenninica, non 
riuscirono più a riespandersi rispettiva- 
mente verso est e nord-ovest (forse a 
causa della presenza dei camosci di tipo 
alpino e anche dell'accresciuta pressione 
antropica nelle aree intermedie). Sem- 
bra quindi lecito ipotizzare che. prima a 
dopo, le due forme dì camosci siano ve- 
nute a diretto contatto, ma senza ibri- 
darsi, come la loro attuale distanza ge- 
netica attesta. Il numero cromosomico è 
lo stesso (2/i = 58) nelle popolazioni pi- 
renaica, appenninica e alpina: è dunque 
possibile che gli ibridi siano fecondi. Ma 
in apparenza non ci sono state ibridazio- 
ni 0, alternativamente, non hanno avuto 
successo in termini evolutivi. Si è dun- 
que ipotizzato un isolamento riprodutti- 
vo «pre-copula», probabilmente deriva- 
io da barriere etologiche. Infatti tutte e 
cinque le differenze comportamentali 



identificate nel repertorio maschile dei 
camosci sono connesse al comportamen- 
to riproduttivo, inteso come raggrup- 
pamento dell'harem e corteggiamento 
(ni veda a, b e e nell'illustrazione di pa- 
gina 48). In particoiare, dallo studio ese- 
guito sul camoscio appenninico è emerso 
che ben due tipi di comportamento sono 
significativamente associati alla copula, 
precedendola. 

Il fatto che l'unico reperto risalente al 
Riss, tassonomicamente identificabile e 
trovato sui Pirenei, sia ascrivibile a Ru- 
picapra pyrenaica conforta l'ipotesi della 
maggiore antichità dei camosci sudocci- 
dentali. Ouesti inoltre, a differenza di 
Rt/picapra rupicapra, hanno in comune 
con il Procamptoceras almeno quattro 
caratteri degli assi ossei delle corna, a 
favore della tesi di una loro maggiore 
arcaicità. Inoltre Rupicapra rupicapra 
mostra due caratteristiche tipiche delle 
forme adattate ai climi freddi: la struttu- 
ra anatomica più tozza, con appendici 
relativamente più corte, che minimizza 
la dispersione del calore corporeo, e il 
colore nero del mantello invernale che 
favorisce l'assorbimento dei raggi solari. 
Pertanto, pur con qualche approssima- 
zione, tutto sembra quadrare. Sarebbe 
senza dubbio molto interessante verifi- 
care in natura la validità dei meccanismi 
etologici pre-copula come prevenzione 
dell'accoppiamento, ma un simile espe- 



rimento (che comporterebbe il trasporto 
di riproduttori di R. pyrenaica e di R. 
rupicapra in un biotopo montano piena- 
mente controllabile e ben lontano dagli 
areali di ambedue le specie per evitare 
eventuali fenomeni di inquinamento ge- 
netico nelle popolazioni naturali) sareb- 
be molto costoso e difficilmente concre- 
tizzabile. Non ;i\ rehbe invece alcun sen- 
so tentare l'esperimento in cattività, do- 
ve le barriere etologiche troverebbero 
molte più difficoltà ad affermarsi. 

/'Agni branca della biologia si basa più 
^-' o meno estesamente sulla sistema- 
tica, che ha l'importante funzione di in- 
dividuare i rapporti filogenetici tra gli 
organismi. Ascrivere alla stessa specie 
entità faunistiche così diverse come i due 
tipi di camosci, quando anche fossero 
potenzialmente compatibili sul piano ri- 
produttivo, oscurerebbe invece di chia- 
rire i rapporti filogenetici, andando con- 
tro proprio alle finalità della sistematica. 
Del resto non mancano esempi di ibridi 
fecondi prodotti in natura tra specie di- 
verse di cervidi, canidi e altri mammife- 
ri, che normalmente continuano a resta- 
re entità specifiche distinte. 

Oggi esistono non meno di 491 500 
esemplari selvatici - cioè non in cattività 
- di Rupicapra rupicapra e più di 31 350 
individui di Rupicapra pyrenaica. Una 
revisione tassonomica ancora in corso ha 




Dal 1913 al 1987 sono stale registrate ampie fluttuazioni nel numero 
dei camosci appenninici presenti nel Parco nazionale d'Abruzzo, 
dove oggi sopravvive l'ultima popolazione di questa rara sottospe- 
cie ridotta a non più di 350-400 esemplari. Le stime numeriche Tino 
al 1970 provengono da documenti conservati negli archivi del Par- 



co, che però non forniscono dati continui. Dal 1970 i guardiaparco 
censiscono regolarmente la popolazione in autunno. Nel diagram- 
ma è stato riportalo solo il numero dei camosci effettivamente av- 
vistati, ma sì può stimare che circa un quarto della popolazione, so- 
prattutto i maschi adulti che vivono in bosco, sfugga ai censimenti. 



52 



53 




Lo studio delle abitudini alimentari dei camosci del Parco nazionale d'Abruzzo è di estrema 
utilità per valutare l'idoneità dell'ambiente al mantenimento e all'espansione della popola- 
zione. E mostrato il rapporto fra la frequenza dì pascolo delle foglie di leguminose e quella 
delle foglie di altre famiglie in vari mesi. Le leguminose, ricche di proteine e sali minerali 
anche dopo il perìodo vegetativo, vengono predilette dai camosci in estate e in autunno, al- 
lorché la qualità delie altre piante è deteriorata. Le abitudini alimentari dei camosci appen- 
ninici sono biologicamente ben bilanciate con la disponibilità e la qualità delle risorse natu- 
rali e non si rileva impoverimento della vegetazione nemmeno nelle aree a densità più alta 
(circa 2(1 camosci per 100 ettari). Gli sludi sulla dieta dei camosci appenninici sono stati 
condotti da ricercatori delle Università di Pavia e di Bologna, coordinati da Carlo Ferrari. 



TI camoscio appenninico è un'entità 
•*• faunistica di grande valore zoologico, 
sia per l'antichità della sua origine sia per 
la sua rarità attuale: è infatti l'unico 
mammifero interamente italiano elenca- 
to nella «Lista rossa dei taxa animali in 
pericolo di estinzione» a cura della In- 
ternational Union for the Conservatìon 
of Nature (IUCN). Pertanto la sua rein- 
troduzione deve essere programmata 
con cura particolare in modo da massi- 
mizzarne te probabilità di successo. Non 
è ipotizzabile la sottrazione di capi dal- 
l'esigua popolazione abruzzese per un 
loro successivo rilascio in altre aree ap- 
penniniche senza averne prima accertato 
l'idoneità. Poiché sono la disponibilità e 
il valore delle risorse alimentari che, con 
aspetti relativi alla sicurezza da poten- 
ziali predatori, determinano ia qualità di 
un'area per le specie erbivore (incluso 



il camoscio), Carlo Ferrari, professore 
straordinario di botanica, e Graziano 
Rossi, dottorando in sistematica ed eco- 
logia vegetale, entrambi all'Università 
di Pavia, con Claudio Cavanì professore 
associato di zootecnica all'Università di 
Bologna, hanno condotto uno studio nel 
Parco nazionale d'Abruzzo per indivi- 
duare le caratteristiche della dieta dei 
camosci appenninici ìn un'area campio- 
ne ad alta densità numerica di questi ru- 
picaprini, con osservazioni comparative 
in altre zone del loro areale nel parco. 

L'attenzione dei ricercatori si è so- 
prattutto rivolta alla dieta estiva dei 
branchi di femmine con piccoli, essendo 
questi di vitale importanza per la prospe- 
rità e l'espansione della popolazione, ma 
è stata raccolta anche qualche informa- 
zione sulle scelte alimentari dei maschi. 
Una differenza tra i sessi, emersa dallo 



studio coordinato da Ferrari . è che i ma- 
schi tendono a fare uso soprattutto delle 
praterie d'altitudine del tipo A vena ver- 
sicolor-Koeleria splenderti . mentre i ca- 
mosci femmina con i piccoli dipendono 
quasi interamente da un'altra associazio- 
ne vegetale. Fesiuco-TrifoHetum thalii. 
comune nell'arco alpino, ma rara ed 
extrazonale negli Appennini settentrio- 
nali e centrali. Questa associazione ve- 
getale è caratteristica di aree con suolo 
debolmente acido e a prolungato inne- 
vamento; nell'ambito del Parco naziona- 
le d'Abruzzo simili requisiti ambientali 
sono relativamente abbondanti soltanto 
nella zona con la maggiore densità di ca- 
mosci (oltre 20 individui per 100 ettari) 
e, in generale, la consistenza dei branchi 
appare proporzionale alla locale abbon- 
danza di questa associazione vegetale. 

L'importanza dell'associazione Festu- 
co-Trifolietum thalii per la sopravviven- 
za del camoscio appenninico sta nella 
particolare ricchezza proteica che la ca- 
ratterizza in primavera e agli inizi dell'e- 
state, proprio nel periodo dell'allatta- 
mento e svezzamento dei piccoli. Si può 
dunque ipotizzare che essa consenta 
un'ottima dieta per le femmine (e indi- 
rettamente anche per i pìccoli) in una 
fase cosi delicata del loro ciclo annuale. 

Una scoperta importante per la com- 
prensione di quanto sia perfettamente 
bilancialo il rapporto tra camosci e Fe- 
stuca- Tri f olici i tm th alii co nsi s te n e I ! ' a v e - 
re notato che nel corso dell'estate e del- 
l'autunno i camosci modificano la pro- 
pria alimentazione al variare dei conte- 
nuti proteici in fiori e foglie dei vegetali 
brucati in modo da mantenere approssi- 
mativamente immutata la ricchezza del- 
la dieta. L'intero comportamento ali- 
mentare viene cosi adattato alle contin- 
genti variazioni mensili nella qualità del- 
le risorse alimentari, al fine di trarre da 
queste il massimo vantaggio. Elisabetta 
Bruno, una mia collaboratrice, ha dimo- 
strato infatti che all'impoverimento qua- 
litativo della vegetazione disponibile sul- 
le praterie d'altitudine dall'estate all'au- 
tunno (nella stessa area di studio di Car- 
lo Ferrari) corrisponde una crescente 
competizione alimentare tra i membri 
del branco e una maggiore selezione nei 
confronti della vegetazione brucata. In 
effetti via via che decresce la disponibi- 
lità di giovani foglie e fiori, principali 
fonti delle proteine vegetali assorbite a- 
gli inizi dell'estate, nella dieta dei camo- 
sci aumenta Y uso di fogl ie di legumi nose. 
Infatti le proteìne di queste foglie hanno 
un'elevata digeribilità ed esercitano un 
effetto stimolatore della ruminazione 
anche quando sono in un avanzato sta- 
dio vegetativo. Perciò le leguminose as- 
sumono un ruolo sempre più importante 
nella dieta, venendo attivamente ricer- 
cate dai camosci quando diminuiscono le 
risorse alimentari alternative. 

In inverno i branchi si disgregano e i 
camosci, spinti dalla neve che copre i 
pascoli, scendono da quote di 1 700-2000 
metri a 1000-1300 metri di altitudine. 



54 



scegliendo pendici boscose dove la neve 
non possa accumularsi per la ripidezza 
del terreno o per la forza del vento e 
quindi il cibo sia maggiormente reperi- 
bile. Anche in questo caso sono dunque 
la disponibilità e la qualità delle risorse 
alimentari che plasmano la scelta del- 
Vliabitat e la socialità del camoscio. Né 
durante la permanenza estiva nelle pra- 
terie d'altitudine, né durante quella in- 
vernale nei boschi ripidi, i camosci sono 
sotiti allontanarsi più di 100*200 metri da 
aree rocciose e dirupate, dove cercano 
rifugio se inseguiti da predatori. 

E dunque palese l'importanza di una 
scelta oculata delle zone di poten- 
ziale (re)introduzìone dei camosci ap- 
penninici: infatti, da quanto detto fino- 
ra, emerge che non tutto quello che è 
verde è necessariamente un habitat ido- 
neo per sostentare una popolazione di 
questi rupicaprini. 

Qualche area dalle appropriate carat- 
teristiche ambientali è già stata identifi- 
cata, però, tanto sulla Majella quanto sul 
Gran Sasso: il futuro dei camosci appen- 
ninici si trova ora soprattutto nelle mani 
dei politici e degli amministratori locali. 



BIBLIOGRAFIA 

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thaud. Grenoble, 1938. 

LOVARI SANDRO e SCALA CLAUDIO, 

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tistica! Re-evatuation oj Couturier s Data 
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tiodactyia: Bovidae) in «Sàugetierkund- 
liche Mitteilungen». 32. pp. 113-136, 
1985. 

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LANFRANCHI PAOLO. BERDUCOU CLAU- 
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Demonstrating Species Distinctìon of 
Chamois Poptdations of the Alpi front 
filose of the Apennines and Pyrenees in 
The Biology and Management of Moun- 
tain Ungttlates, a cura di Sandro Lovari, 
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and Quatity of Female , Kidand Subadult 
Apennine Chamois, Rupicapra pyrenai- 
ca ornata (Neumann, 1899) in'«Zeit- 
schriftfurSàugetierkunde».53,pp. 170- 
-177. 1988, 

MASÌNl FEDERICO e LOVARI SANDRO. 

Systematks, Phyiogenetic Relationsbips 
and Dispersa! of the Chamois, Rupica- 
pra spp. in «Quaternarv Research», 30. 
pp. 339-349. 1988. 



IL SISTEMA SOLARE 

Sui risultati delle recenti ricerche compiute 
da terra e dallo spazio sul Sole e i suoi pianeti 

LE SCIENZE 

edizione italiana di SCIENTIFIC AMERICAN 

ha pubblicato numerosi articoli tra cui: 



LA MIGRAZIONE DEI POLI SU MARTE 
di P.H. Srhulu (n. '21 li 

Molte delle strutture e dei fenomeni enig- 
matici del pianeta troverebbero spiega- 
zione se alcune regioni equatoriali si fos- 
sero trovate un tempo ai poli e se tutta ta 
litosfera si fosse spostata rispetto all'as- 
se di rotazione. 



LA CODA MAGNETICA 
DELLA TERRA 

di E.Vv. Honcsjr. (n. 213) 

Il vento solare trascina il campo magneti- 
co della Terra in una coda lunga milioni 
di chilometri, la cui disgregazione genera 
le brillanti aurore polari e spinge nello 
spazio interplanetario grandi masse di 
gas magnetizzato. 



IL CLIMA DI MARTE 

di R.M. Habcrk (n. 215) 

Anche se un tempo era simile al clima 
primordiale della Terra, ha subito una di- 
versa evoluzione passando da condizio- 
ni miti all'intenso freddo attuale che in 
inverno provoca il congelamento di ani- 
dride carbonica ai poli. 



CICLI DI ATTIVITÀ SOLARE 
NEL PRECAMBRIANO 
di G.E. Williams (ri. 218) 

Le laminazioni periodiche conservate 
negli strati della formazione di Elatina, in 
Australia, circa 680 milioni di anni fa, si 
stanno rivelando utili per la conoscenza 
dei cicli di attività del Sole e dei loro effet- 
ti sulla Terra. 



IL SOLE 
E IL MEZZO INTERSTELLARE 

di F. Parcsct e S. Bowycr (n. 219) 

Forse, nel lontano passato, «incontri» 
con nubi interstellari molto più dense di 
quella che sta fluendo attualmente nel 
sistema solare hanno avuto effetti pro- 
fondi sul clima del nostro pianeta, e il 
fenomeno potrebbe ripetersi. 



I PROBLEMI TECNICI 

DEL VOLO DI VOYAGER 2 

VERSO URANO 

di R.P, LaéMr, W.I. McLaughlin 

e ll.M Wolff(ll. 221) 

Le difficoltà dovute alle grandi distanze, 
alla scarsità di luce, al deterioramento 
delle apparecchiature e ai guasti mecca- 
nici della sonda sono state affrontate e 
risolte con l'assistenza radio delle stazio- 
ni a terra. 

URANO 
di A.P. Ingcrsoll (n. 223) 

Dall' «incontro» di Voyager 2 con Urano 
è emerso che il campo magnetico del 
pianeta è inclinalo rispetto all'asse di ro- 
tazione e che la sua atmosfera è densa e 
ghiacciata, mentre i venti in quota sono 
simili a quelli terrestri. 

I SATELLITI DI URANO 

di T. V. Johnson, R. H, Brown 

e L, A. Sodcrblom (n. 226) 

Le immagini trasmesse dalla sonda Vo- 
yager 2 ci hanno mostrato per la prima 
volta i cinque maggiori satelliti di Urano, 
rivelando che tre di questi corpi celesti 
hanno avuto in passato un'attività geolo- 
gica molto intensa. 

GLI ANELLI DI URANO 

di J. N. Guzzi e L. U' Esposito (n. 229) 

I dati trasmessi dalla sonda Voyager 2 
indicano che l'attuale sistema di anelli 
scuri e sottili, bande di polvere e archi 
potrebbe rappresentare uno stadio pas- 
seggero di un avvicendarsi continuo dì 
distruzioni e rinascite. 

ORIGINE ED EVOLUZIONE 

DELLA POPOLAZIONE 

ASTEROIDALE 

di M, A. Un in i i. 
e M. Fulchignonj (n. 233) 

Un'analisi sinottica delle caratteristiche 
fisiche e chimiche degli asteroidi consen- 
te dì ripercorrere il cammino evolutivo 
seguito dagli sciami dì pian etesi mi da cui 
ebbero orìgine gli asteroidi stessi e tutti i 
pianeti. 



55 



Carboidrati e depressione 

Molti disordini del comportamento fra loro collegati, riconosciuti nello 
scorso decennio, sono caratterizzati da fame ansiosa e da variazioni di 
umore; uno dei meglio conosciuti è il disturbo affettivo stagionale o SAD 



di Richard J. Wurtman e Judith J. Wurtman 



Il 16 maggio 1898 Frederick A. Cook, 
intrepido esploratore delle regioni 
polari, fece la seguente annotazio- 
ne sul suo diario: «L'inverno e l'oscurità 
si sono lentamente ma inesorabilmente 
stesi sopra di noi... Non è difficile legge- 
re sui volti dei mici compagni pensieri e 
stati d'animo... La cortina dì oscurità 
che è caduta sopra il desolato mondo di 
ghiaccio che ci circonda è discesa anche 
sul mondo interiore delle nostre anime. 
Intorno ai tavoli... gli uomini siedono 
tristi e demoralizzati, persi in sogni ma- 
linconici da cui talvolta qualcuno emerge 
in un vano tentativo di entusiasmo. Per 
brevi momenti qualcuno cerca di rompe- 
re l'incantesimo con una battuta, detta 
forse per la cinquantesima volta. Altri 
cercano di ostentare una filosofia ottimi- 
stica; ma ogni tentativo di infondere vi- 
vide speranze fallisce.» 

Oggi sappiamo che i membri della 
spedizione Cook soffrivano dei sintomi 
classici della depressione invernale, una 
patologia legata a una malattia psichia- 
trica descritta di recente e denominata 
disturbo affettivo stagionale, o SAD 
[seasonal affettive disorder). Come è 
evidente dal brano del diario, il ricono- 
scimento del nesso tra la depressione e 
l'inizio dell'inverno non è una novità. 
Tuttavia, in anni recenti si è registrato 
un crescente interesse per il SAD e per 
altri due disturbi del comportamento 
che hanno in comune con esso alcuni 
sintomi: l'obesità da consumo eccessi- 
vo dì carboidrati (CCO, carbohydrate- 
•cravitig obesity) e la sindrome preme- 
struale (PMS, premenstrual syndrome). 
I sintomi comprendono depressione, a- 
patia e incapacità di concentrazione, as- 
sociate a occasionali periodi di ipernutri- 
zione con eccessivo aumento di peso; es- 
si tendono a essere ciclici e ricorrono in 
determinati momenti della giornata (di 
solito nel tardo pomeriggio o alla sera 
nella CCO), del mese (nei giorni che 
precedono la mestruazione nel la PMS) o 
dell'anno (generalmente in autunno e in- 
verno nel SAD). 



Nel corso dell'ultimo decennio sono 
state raccolte numerose informazioni 
che chiariscono non solo le manifesta- 
zioni cliniche di questo gruppo di distur- 
bi dell'umore e dell'appetito, ma anche 
le anomalie dei processi biochimici che 
ne sono la causa. Attualmente si ritiene 
che questi disturbi siano influenzati dalle 
alterazioni biochimiche di due distinti si- 
stemi biologici. Uno di essi coinvolge la 
melatonina, un ormone che influenza la 
sensazione soggettiva di benessere e di 
«energia»; l'altro chiama in causa la se- 
rotonina, un neurotrasmettitore che re- 
gola il bisogno di ingerire cibi ricchi di 
carboidrati. Entrambi i sistemi sono in- 
fluenzati dalla fotoperiodicità, il ciclo 
giornaliero luce- buio sulla Terra. In ef- 
fetti, la fotoperiodicità sembra essere 
determinante nell'andamento ciclico di 
tutti e tre i tipi di disturbo. 

Alle alte latitudini negli emisferi set- 
*» tentrionale e meridionale il SAD 
compare nel tardo autunno o all'inizio 
dell'inverno e dura fino alla primavera. 
Una volta manifestatosi, tende a ripre- 
sentarsi ogni anno, a meno che il pazien- 
te non si trasferisca in un luogo in cui la 
durata del giorno non varia significativa- 
mente con le stagioni. I pazienti lamen- 
tano episodici momenti di depressione, 
associati a fame ansiosa di cibi ricchi di 
carboidrati. Si coricano presto e riman- 
gono a letto per 9 o 10 ore, al contrario 
dei pazienti affetti da depressione non 
stagionale, che hanno difficoltà a dormi- 
re. Il sonno di questi soggetti, tuttavia, 
è intermittente e non del tutto ristorato- 
re; durante il giorno sono spesso asson- 
nati e hanno problemi di concentrazio- 
ne. Con, l'arrivo della primavera le per- 
sone affette da SAD diventano piene di 
energia e creatività e mostrano una gioia 
di vivere quasi frenetica. Contempora- 
neamente, il loro bisogno di carboidrati 
diminuisce e la maggior parte di essi per- 
de il peso che aveva acquistato durante 
l'inverno. 
Il caso che ora esporremo è esempla- 



re. La paziente M., un'insegnante dì 53 
anni, è alta un metro e 63 centimetri e 
pesa 82 chilogrammi. Crucciata per i 
suoi problemi di peso, per diversi anni 
ha speso soldi a palate in diete di breve 
durata. «So che il mio problema sono i 
carboidrati: quando sono a dieta evito 
pane, patate e dolci e riesco sempre a 
dimagrire. Ma quando non sono a dieta 
divento ansiosa e tesa verso la metà del 
pomeriggio e non riesco a concentrarmi 
su quello che sto facendo. Voglio man- 
giare qualcosa per calmarmi, così com- 
pro cracker o ciambelline e li rosicchio. 
A casa talvolta continuo a mangiucchia- 
re fin quando vado a letto.» A partire dal 
giorno del Ringraziamento (che negli 
Stati Uniti cade il quarto giovedì di no- 
vembre), la paziente M. attraversò un 
periodo di stanchezza e depressione du- 
rato due mesi. «Dicevo a mio marito di 
lasciarmi sola e assegnavo esercizi ai 
miei alunni in modo da non dover parla- 
re in classe. La casa era un disastro. Ave- 
vo smesso di mangiare, a eccezione di 
pane e pasta, ma continuavo ad aumen- 
tare di peso. Finalmente, quando venne 
la primavera, mi sentii meglio, forse per- 
ché l'anno scolastico stava per finire e 
l'estate era vicina.» 

I sintomi descritti dalla paziente sono 
virtualmente gli stessi associati alla CCO 
e alla PMS, tranne per il fatto che la 
fame ansiosa di carboidrati si manifesta 
ogni giorno, di solito nel tardo pomerig- 
gio o nella prima serata, mentre le donne 
che soffrono di PMS ne sono affette 
mensilmente, durante la fase luteinica 
del ciclo ovarico. 

L'interesse per i disturbi stagionali del 
comportamento si può far risalire agli 
inizi degli anni ottanta, quando Peter S. 
Mueller, psichiatra del National Insolu- 
te of Mental Health, riconsiderò i dati 
relativi a una donna di 29 anni che aveva 
avuto come paziente per episodi ciclici 
di depressione invernale. Nel corso degli 
anni la paziente si era trasferita in diver- 
se città. Mueller aveva mantenuto i con- 
tatti con lei e aveva osservato che. quan- 



58 



to più a nord ella sì spostava, tanto più 
precocemente si manifestava la depres- 
sione in autunno e tanto più a lungo essa 
durava in primavera. In due occasioni, 
quando la donna aveva compiuto viaggi 
in Giamaica durante l'inverno, la de- 
pressione era scomparsa nel giro di un 
paio di giorni dall'arrivo. 

Mueller formulò l'ipotesi che la luce 
solare (o la mancanza di essa) contribuis- 
se in qualche modo alla depressione del* 
la donna e decise di sperimentare la fo- 
toterapia (una forma di terapia che si 
era precedentemente dimostrata effica- 
ce nella cura di bambini itterici e di pa- 
zienti affetti da psoriasi). Al mattino, 
per alcuni giorni di seguito, egli espose 
la paziente a un «supplemento» di 2500 
lux di luce a spettro completo e constatò 
che in meno di una settimana era guarita 
dalla depressione. 

Le scoperte di Mueller richiamarono 
l'attenzione di Norman E. Rosenthal, 
Thomas A. Wehr e Alfred J. Lewy. an- 
ch'essi del NIMH, che erano interessati 
ai vari aspetti della depressione clinica. 
Essi iniziarono una ricerca su vasta scala 
della storia naturale della depressione 
invernale, reclutando un gran numero di 
volontari per l'osservazione e la cura. I 
risultati furono rivelatori e interessanti. 
Essi confermarono l'effetto terapeutico 
dell'esposizione alla luce nella cura della 
depressione invernale. Inoltre i dati die- 



dero modo dì dimostrare per la prima 
volta il legame tra depressione invernale 
e fame ansiosa di carboidrati. 

Uno studio successivo di Steven G. 
Potkin, Daniel F. Kripke, William Bun- 
ney e colleghi dell'Università della Cali- 
fornia a Irvine fornì dati più completi 
sulla correlazione fra SAD e latitudine 
negli Stati Uniti. Un questionario pub- 
blicato sul quotidiano «USA Today» nel 
marzo 1 985 aveva fornito una descrizio- 
ne del SAD, ma senza fare alcun riferi- 
mento alla presunta associazione con la 
durata del giorno. Ai lettori fu chiesto di 
rispondere affermativamente o negati- 
vamente a 15 frasi che descrivevano 
aspetti ritenuti caratteristici della malat- 
tia. A coloro che avessero risposto in 
modo affermativo a otto o più punti (e 
perciò erano probabilmente affetti da 
SAD) fu chiesto di inviare il questiona- 
rio agli autori: 723 persone lo fecero. 
L'incidenza del SAD in ciascuno Stato 
fu determinata dividendo il numero di 
risposte per la media giornaliera di ven- 
dite del quotidiano in quello Stato. I ri- 
sultati indicarono che 100 persone su 
100 000 nelle regioni settentrionali degli 
Stati Uniti erano affette da SAD; nel sud 
l'incidenza era dì meno di sei su 100 (KK). 
È tuttavia probabile che queste cifre sia- 
no approssimate per difetto poiché le 
persone affette da SAD hanno general- 
mente meno voglia di leggere i giorna- 



li e di rispondere ai questionari di quanta 
ne abbiano le persone sane. 

Quasi contemporaneamente iniziam- 
mo a effettuare ricerche sui disturbi 
della nutrizione presso il Clinical Re- 
search Center (CRC) del Massachusetts 
Institute of Technology. Uno studio 
condotto al CRC durava in media due 
settimane e si concentrava sul consumo 
di carboidrati in 20 pazient i appartenenti 
a due gruppi di peso: soggetti moderata- 
mente obesi (dal 20 al 39 per cento al di 
sopra del peso ideale) e obesi (dal 40 
all'80 per cento al di sopra del peso 
ideale). 

Le abitudini alimentari dei soggetti 
del nostro studio furono controllate da 
vicino, sia ai pasti regolari sia tra un pa- 
sto e l'altro. Il consumo di spuntini fu 
misuralo tramite un distributore auto- 
matico collegato a un calcolatore (pro- 
gettato da J. Trevor Silverstone del St. 
Bartholomew's Hospital Medicai Colle- 
ge di Londra) che era in funzione a qual- 
siasi ora e conteneva una varietà di spun- 
tini che andavano dai biscotti, ricchi di 
carboidrati, alle sardine, ricche di pro- 
teine. Tutte le scelte possibili contene- 
vano circa la stessa quantità di grassi (sei 
grammi, per esempio) e di calorie (circa 
110). I cibi potevano essere prelevati sol- 
tanto componendo un particolare nume- 
ro di accesso su una tastiera collegata 



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«Sì, mi sento alquanto depresso, ma, tenendo conto della stagione, 
posso dire di essere abbastanza contento». 



L'attenzione verso il disturbo affettivo stagionale, o SAD, è aumen- 
tata nel pubblico in anni recenti. Questo tipo di disordine emotivo 



è ben rappresentato nella vignetta di Robert MankolT, pubblica- 
ta nel numero del 10 dicembre 1*(S4 della rivista «New Yorker». 



59 



al calcolatore, che registrava continua- 
mente i! numero e il tipo di spuntini scel- 
ti da ciascun individuo. Ai partecipanti 
allo studio fu chiesto di mangiare come 
avrebbero fatto normalmente e di non 
farsi problemi per le calorie assunte. La 
maggior parte di essi collaborò, ritenen- 
do che i dati ottenuti sarebbero risul- 
tati utili per risolvere i loro problemi 
di peso. 

Il consumo di cibo durante i pasti re- 
golari fu misurato fornendo senza limi- 
tazioni ai partecipanti porzioni di cibo in 
contenitori pesati ed etichettati, diffe- 
renziati da un codice di colori e disposti 
su un tavolo nella sala da pranzo. I vari 
cibi, così come gli spuntini del distribu- 
tore, erano diversi per contenuto di pro- 
teine e carboidrati, ma si equivalevano 
nel contenuto di grassi e calorie. Al ter- 
mine di ciascun pasto un dietologo pesa- 
va quanto era avanzato per stabilire per 
ogni tipo di cibo la quantità consumata 
da ogni soggetto. 

I nostri studi al CRCci hanno permes- 
so di vagliare e sfatare un eerto numero 
di miti riguardanti l'obesità, specialmen- 
te per ciò che concerne la fame ansiosa 
di carboidrati. Il più diffuso fra questi 
miti, forse, è l'idea che tutte le persone 
obese consumino in eccesso ogni cibo 
gradevole non appena questo sia dispo- 
nibile, Invece si scopre che coloro che 



sentono il bisogno di ingerire carboidrati 
consumano in eccesso solo questi tipi di 
alimenti e lo fanno soìo in particolari 
momenti della giornata. Ai pasti essi si 
comportano normalmente , consumando 
un totale di circa 1940 calorie al giorno. 
(Una donna adulta consuma dalle 1500 
alle 2000 calorie al giorno, un uomo dalle 
2200 alle 2700 calorie.) Verso il tardo 
pomeriggio o nella prima serata, tutta- 
via, i volontari iniziavano a fare spuntini, 
consumando fino a 800 o più calorie ad- 
dizionali per persona al giorno. Un com- 
portamento simile è stato osservato in 
donne affette da sindrome premestrua- 
le: esse aumentavano il loro apporto ca- 
lorico assumendo, sotto forma di spun- 
tini, circa 460 calorie in più al giorno 
rispetto a donne non affette da PMS allo 
stesso stadio del ciclo mestruale. 

Fummo anche colpiti nel notare (con 
l'aiuto del distributore computerizzato) 
che i pazienti quasi invariabilmente sot- 
tovalutavano il consumo di spuntini, 
Sembra che uno spuntino, se mangiato 
velocemente, venga facilmente dimenti- 
cato, come se «non contasse». Tuttavia, 
per chi ha problemi di peso, gli spuntini 
contano. In alcuni casi essi costituiscono 
il 30 per cento o più dell'apporto calorico 
di un individuo. 

Inoltre scoprimmo che la maggior par- 
te degli spuntini consumati da pazienti 



affetti da CCO e da PMS era costituita 
da carboidrati- Nel nostro studio con- 
dotto al Clinica! Research Center osser- 
vammo infatti che più della metà delle 
persone obese affette da fame ansiosa di 
carboidrati non sceglieva mai uno spun- 
tino proteico, sebbene la maggioranza 
mangiasse normalmente cibi ricchi di 
proteine all'ora dei pasti. Una spiegazio- 
ne possibile (ma non ancora provata) per 
questo comportamento nella scelta dei 
cibi è che nei soggetti affetti da fame 
ansiosa di carboidrati la capacità di re- 
golare l'apporto nutrizionale sia alterata 
nel tardo pomerìggio e nella prima sera- 
ta. In una persona normale il desiderio 
di qualcosa di dolce non è frequente né 
ciclico ed è prontamente appagato, per 
esempio mangiando uno o due biscotti; 
nel caso di fame ansiosa di carboidrati, 
invece, il desiderio può restare inappa- 
gato fino a che non viene ingerita una 
decina di biscotti. Ciò fa pensare che vi 
sia un anomalo funzionamento del mec- 
canismo dì retroazione che informa il 
cervello dell'avvenuta assunzione di car- 
boidrati. Un'altra possibilità è che questi 
soggetti consumino spuntini non perché 
siano affamati, ma perché gli alimenti 
ricchi di carboidrati migliorano il loro 
stato d'animo. 

Perché il consumo di spuntini da parte 
di pazienti affetti da CCO si verifichi in 




| PIÙ DI 0.90 

| DA 0,70 A 0.89 

| DA 0,50 A 0.69 

DA 0,20 A 0.49 

MENO DI 0,19 



* CAMPIONE TROPPO PICCOLO 

PER ESSERE STATISTICAMENTE SIGNIFICALO 



1 ,'iiicick'ii/ii (Iti S \l) ni'sli Nnili l'uiti varia con Li latitudine. In uno 
Stalo settentrionale come il Minnesota il disturbo colpisce più di 100 
persone su imi ODO. mentre in Florida ne interessa meno di sei su 



100 000. Gli asterischi Indicano gli Stati dove il campione era trop- 
po piccolo per essere significativo. I dati sono stati raccolti da Ste- 
ven G. l'otkin e colleglli dell'Università della California a Irvine. 



60 



certi momenti della giornata non è chia- 
ro; la ricorrenza cìclica, che è mensile 
nella PMS e stagionale nel SAD. può 
riflettere l'azione sul cervello di ormoni 
o varici o della melatonina. ma una simile 
relazione non è ancora stata stabilita per 
la CCO. È chiaro, in ogni caso, che gli 
spuntini a base di carboidrati tendono ad 
accentuare l'obesità perché sono spesso 
ricchi di grassi e quindi di calorie. 

Sembra che la fame ansiosa dì carboi- 
drati sìa un disturbo dai molteplici aspet- 
ti. Fino a due terzi dì tutti gli individui 
obesi sono affetti da fame ansiosa di car- 
boidrati, ma non tutti coloro che presen- 
tano questo disturbo sono obesi; molti 
tengono sotto controllo il proprio peso 
con l'esercizio fisico, consumando pasti 
a basso contenuto calorico o soddisfa- 
cendo il loro desiderio con carboidrati a 
basso tenore di grassi, come il popeorn, 
ocon dolci come le gelatine di frutta. Al 
contrario, non tutte le forme di obesità 
sono legate a un acuto desiderio di car- 
boidrati. Alcuni soggetti obesi non mo- 
strano alcuna preferenza per i carboidra- 
ti, e taluni mangiano eccessivamente so- 
prattutto all'ora dei pasti, ma consuma- 
no raramente spuntini. 

La nostra ricerca si concentrò anche 
' sulle fluttuazioni di umore fra i sog- 
getti affetti da fame ansiosa di carboidra- 
ti. Quando queste persone furono sotto- 
poste a test psichiatrici standardizzati 
basati o su un'intervista (la scala di 
Hamilton) o su un questionario a rispo- 
sta scritta (il Beck Depression Inven- 
tory) si manifestò una elevata tendenza 
alla depressioneclinica, Quando a questi 
soggetti fu chiesto perché essi cedessero 
a cibi ricchi dì carboidrati pur sapendo 
di aggravare in tal modo la propria obe- 
sità, la risposta data fu assai simile a 
quella fornita dai pazienti affetti da 
SAD. L'impulso non aveva quasi mai a 
che fare con l'appetito o con il sapore del 
cibo: al contrario, quasi tutti affermava- 
no di mangiare per combattere la tensio- 
ne, l'ansia o l'affaticamento mentale. 
Dopo aver mangiato, i più riferivano di 
sentirsi calmi e con la mente libera. Ci 
chiedemmo quindi se il consumo di 
quantità eccessive di spuntini a base di 
carboidrati, che provoca una grave obe- 
sità, non potesse costituire una forma di 
dipendenza da una sostanza; in effetti, il 
consumo di carboidrati per i loro effetti 
calmanti e antidepressivi è portato alle 
estreme conseguenze in questi soggetti, 
con gravi danni per la salute e l'aspetto 
dell'individuo. 

Con l'aiuto di Harris R. Lieberman e 
Beverly R. Chew del MIT, uno di noi 
(Judith Wurtman ) iniziò a valutare la re- 
lazione tra il consumo di carboidrati e lo 
stato d'animo. Quarantasei volontari, 
che comprendevano sìa soggetti' con fa- 
me ansiosa di carboidrati sia soggetti di 
controllo, furono sottoposti a test psico- 
logici standard prima e dopo aver con- 
sumato un pasto ricco dì carboidrati e 
privo' di proteine. J primi erano signifi- 



cativamente meno depressi dopo il pa- 
sto, mentre gli altri si sentivano affaticati 
e assonnati . Queste osservazioni induco- 
no a pensare che le persone affette da 
CCO ingeriscano spuntini a elevato con- 
tenuto di carboidrati per ripristinare la 
loro vitalità affievolita, proprio come al- 
cune persone ricorrono a una tazza di 
caffè in più quando sentono che il livello 
di energia o la soglia di attenzione si sta 
abbassando. 

La scoperta che la fame ansiosa di car- 
boidrati, come il SAD, si manifesta con 
una periodicità precisa, ci ha portati a 
ritenere che il periodo giornaliero di luce 
sia in qualche modo legato all'insorgen- 
za ciclica della sensazione dì appetito e 



alle perturbazioni dell'umore. Sapeva- 
mo da ricerche svolte circa 25 anni fa che 
la secrezione di melatonina segue un 
preciso ritmo circadiano legato ai cam- 
biamenti di luce giornalieri e stagionali, 
che sembra corrispondere, almeno teo- 
ricamente, al ritmo prevalentemente as- 
sociato al SAD. , ■ 

La melatonina fu scoperta nel 1958 da 
Aaron B. Lerner e col leghi della School 
of Medicine della Yale University, che 
la isolarono da epifisi di bovino e scopri- 
rono che aveva un effetto schiarente su 
frammenti di cute di girino. Cinque anni 
dopo Julius Axelrod e uno di noi (Ri- 
chard Wurtman), allora al NIMH, ipo- 
tizzarono che la melatonina avesse fun- 




II distributore di spuntini installato presso il ('linicul Research Center del Massachusetts 
Institute of Technology ha fornito dati sulle preferenze alimentari di persone affette da 
fame ansiosa di carboidrati e di persone sane. Esso contiene alimenti con uguali quantità 
di grassi e calorie, ma ricchi o di carboidrati o di proteine. Per prelevare uno spuntino la 
persona deve comporre un numero di accesso alla macchina, che è collegata a un calcola- 
tore. Per ogni persona sono registrati il tipo di spuntino e Cora in cui esso viene consumato. 



61 



zionì ormonali nei mammiferi, per aver- 
ne osservato la capacità di sopprimere la 
funzionalità delle gonadi quando veniva 
iniettata nei ratti. In seguito scoprimmo 
che la sintesi della melatonina diminui- 
va quando i ratti erano esposti aita luce 
e che questo effetto era mediato da in- 
terazioni fra la retina, il cervello e par- 
ticolari nervi simpatici che innervano 
l'epifisi . 

Quasi contemporaneamente. Wilbur 
B. Quay dell'Università della California 
a Berkeley dimostrò che i livelli di me- 
latonina nell'epìfisi dei ratti presentano 
un andamento ciclico giornaliero: au- 
mentano di notte e diminuiscono di gior- 
no. Pochi anni dopo, Russell Pelham e 
colleghi dell'Università di Pittsburgh de- 
scrissero fluttuazioni simili dei livelli di 
melatonina nel plasma umano. Subito 
dopo, uno di noi (Richard Wurtman) e 
Harry J. Lynch del MIT scoprirono che 
i livelli di melatonina nell'urina umana 
presentano ampie fluttuazioni nel tempo 
in campioni raccolti dagli stessi soggetti: 
essi sono almeno cinque volte più elevati 
di notte che durante il giorno. 

"Der provare che la variazione tempo- 
t rale dei livelli di melatonina nell'uo- 
mo è influenzata dal ciclo giorno-not- 
te, luce-buio, David C. Jimerson del 
NIMH, Lynch e uno di noi (Richard 
Wurtman) esaminarono gli effetti di una 
improvvisa inversione del ciclo luce- 
-buio. Reclutato un certo numero di vo- 
lontari, ne controllammo le variazio- 
ni dei livelli di melatonina nel plasma e 
nell'urina e ne modificammo quindi il 
ciclo luce-buio. Li tenemmo in ambiente 
chiuso e, durante il «giorno» sperimen- 
tale, lasciammo le luci accese fino alle 1 1 
del mattino: il loro periodo giornaliero 
dì buio veniva quindi spostato coprendo 
l'arco di tempo tra le 11 e le 19. 
Scoprimmo che i soggetti impiegava- 



no quattro o cinque giorni per adattarsi 
hsiiilugicamenie al nuovo ciclo di luce. 
secernendo melatonina quando era buio 
e sopprimendone la secrezione quando 
c'era luce. Avevamo dimostrato così che 
la secrezione di melatonina segue un rit- 
mo circadiano nell'uomo come negli al- 
tri in .un ni i le ri , che la scansione del ritmo 
è endogena (generata da un «orologio» 
cerebrale) e che è regolata dal ciclo luce- 
-buio. 

Né noi né altri ricercatori, tuttavia, 
fummo in grado di dimostrare nell'uomo 
quello che Axelrod e uno di noi (Richard 
Wurtman) avevano osservato più di die- 
ci anni prima nei ratti: che la secrezione 
di melatonina è soppressa quasi comple- 
tamente se i soggetti sono esposti alla 
luce durante il periodo di buio del ciclo. 
Perplessi, giungemmo alla conclusione 
che l'epifisi dell'uomo è inspiegabilmen- 
te insensibile alla luce. 

Solo nel 1980 Lewy scoprì che la se- 
crezione di melatonina nell'uomo può 
essere soppressa quasi totalmente dalla 
luce, se questa è dì intensità sufficiente. 
Quando i partecipanti al suo esperimen- 
to furono svegliati alle due del mattino 
ed esposti a una luce dì 2500 lux di inten- 
sità per un'ora e mezza, i loro livelli pla- 
smatici di melatoninadiminuirono dra- 
sticamente. Perciò la luce ha due effetti 
sui ritmi della melatonina nell'uomo, co- 
sì come si verifica nei ratti. Essa può mo- 
dificare il ritmo della melatonina (come 
quando il periodo di luce era artificial- 
mente capovolto nel nostro studio speri- 
mentale) o sopprimerne del tutto la se- 
crezione (se viene eliminato il periodo di 
oscurità). Ciascuna delle due azioni o 
entrambe potrebbero determinare l'ef- 
fetto terapeutico della luce nel SAD, 

Il lavoro di Mueller. Rosenthal e di 
altri ha dimostrato che l'esposizione di 
pazienti affetti da SAD a un'intensa luce 
addizionale per alcune ore ogni mattina 



s 

3 

•r, 

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Z- 





















sad\ 










































V\ CAMPIONE 
\ \l CONTROLLI 



































































































MAR 



GIÙ 



SET 



DIC 



MAR 



GIÙ 



SET 



DIC 



MAR 



Le variazioni stagionali di umore sono abbastanza comuni fra gli abitanti di New York (e 
di .iliii- regioni relativamente settentrionali I, ma sono più nette nei pazienti affetti da SAD. 
I dati sono tratti da uno studio di Michael Terman del New York State Psichiatrie Institute. 



poteva eliminare la depressione e la fa- 
me ansiosa di carboidrati dopo pochi 
giorni. I soggetti obesi affetti da questa 
forma di ansia non sono ancora stati trat- 
tati con la fototerapia, ma uno studio 
preliminare di Barbara L. Parry del 
NIMH fa pensare che questa metodolo- 
gia possa essere efficace nel trattamento 
di donne affette da PMS. i cui sintomi 
peggiorano durante l'inverno. 

Michael Terman della Columbia Uni- 
versity ha scoperto che l'esposizione di 
persone affette da SAD a una luce di 
2500 lux di intensità per due ore ogni 
mattina porta a una completa remissione 
sia della depressione, sia della fame an- 
siosa di carboidrati in circa la metà di 
essi, di solito dopo pochi giorni di trat- 
tamento. La maggior parte degli altri pa- 
zienti mostra alcuni miglioramenti, an- 
che se non remissione completa. Sebbe- 
ne il suo studio non sia ancora ultimato, 
Terman pensa che sia possibile migliora- 
re l'efficacia del trattamento aumentan- 
do l'intensità della luce, per esempio 
portandola a 10 (XX) lux. oppure il tempo 
di esposizione dei pazienti. Certamente 
questi livelli di illuminazione si avvicine- 
rebbero di più all'intensità della luce del 
giorno, che varia dai 10 000 lux di una 
giornata nuvolosa nell'Europa setten- 
trionale agli 80 000 lux di un giorno so- 
leggiato nei pressi dell'equatore. Altri 
ricercatori, tuttavia, propongono che sia 
la durata della fototerapia anziché l'ora- 
rio in cui viene praticata a essere impor- 
tante nella terapia del SAD. In ogni caso 
è ora chiaro che la luce deve avere un'in- 
tensità di almeno 2500 lux; la normale 
illuminazione degli interni (che varia per 
intensità da 250 a 500 lux) non sopprime 
i sintomi del SAD né inibisce la sintesi 
di melatonina. 

I ricercatori hanno scoperto che la fo- 
toterapia è più efficace se viene effettua- 
ta al mattino che non durante il resto 
della giornata. Questa scoperta è stata 
interpretata da Terman, Lewy e altri co- 
me un'indicazione del fatto che la luce 
fa avanzare il ritmo circadiano dell'indi- 
viduo e abbrevia la fase di secrezione 
della melatonina associata all'oscurità. 
Terman e colleghi hanno notato che la 
diminuzione dei livelli di melatonina nel 
plasma, che' normalmente si verifica nel 
primo mattino, è ritardata nelle persone 
affette da SAD di circa due ore. Forse la 
luce ad alta intensità provoca una remis- 
sione clinica quando l'esposizione avvie- 
ne al mattino perché in tal modo il pe- 
riodo giornaliero di secrezione di mela- 
tonina viene abbreviato di diverse ore. 

II SAD è causato da un'eccessiva 
quantità di melatonina o da una sua se- 
crezione troppo prolungata? O la mela- 
tonina è soltanto un indicatore di qual- 
che altro processo che sta alla base della 
malattia? Al momento non siamo in gra- 
do di rispondere a queste domande, ma 
prove circostanziali suggeriscono in ef- 
fetti un tegame diretto tra melatonina e 
SAD. Lieberman. Lynch e uno di noi 
(Richard Wurtman) scoprirono che la 



62 



somministrazione di dosi piuttosto ele- 
vate di melatonina a individui sani indu- 
ce sonnolenza, diminuisce l'attenzione e 
rallenta i tempi di reazione. Forse l'ini- 
zio della secrezione di melatonina alla 
sera è un importante promotore del son- 
no, sensibilizzando il cervello ad altri fat- 
tori che inducono il sonno. Questo può 
spiegare perché le persone affette da 
SAD dormano molto a lungo durante 
l'inverno, quando il periodo giornaliero 
di oscurità è quasi doppio di quanto sia 
in primavera. Un legame tra melatonina 
e tono dell'umore è suggerito anche dal 
fatto che la melatonina assunta oralmen- 
te aggrava la depressione; purtroppo 
non è stato sviluppato alcun farmaco in 
grado di bloccare selettivamente la pro- 
duzione di melatonina o i suoi effetti. 

Ma perché i pazienti affetti da SAD , 
CCO e PMS hanno tendenza a divorare 
cibi ad alto contenuto di carboidrati? 
Perche su In alcune persone sono vulne- 
rabili alla CCO? E come fa il cervello a 
«sapere» che sono stati o che devono es- 
sere consumati carboidrati? Gli abitanti 
dei paesi sviluppati abitualmente intro- 
ducono dal 12 al 14 per cento dell'appor- 
to calorico giornaliero sotto forma di 
proteine e circa tre o quattro volte que- 
sta quantità sotto forma di carboidrati. 
Come viene regolato un fenomeno di 
questo tipo? Ora sappiamo che la rispo- 
sta a queste domande coinvolge un neu- 
nurasmettitore, la serotonina. (I neuro- 
trasmettitori sono sostanze liberate da 
un neurone che. durante la scarica, tra- 
smettono l'impulso nervoso al neurone 
attiguo attraverso la sinapsi.) 

La serotonina è un derivato del tripto- 
fano, un amminoacido che normalmente 
è presente in circolo a bassi livelli. Il tas- 
so di conversione è influenzato dalla 
quantità di carboidrati nella dieta di un 
individuo: i carboidrati stimolano la se- 
crezione di insulina, che facilita il pas- 
saggio della maggior parte degli ammi- 
noacidi nei tessuti periferici, quali i mu- 
scoli, I livelli ematici di triptofano, tut- 
tavia, non sono influenzati dall'insulina 
e quindi la percentuale di triptofano nel 
sangue rispetto agli altri amminoacidi 
aumenta quando vengono assunti car- 
boidrati. Dal momento che il triptofano 
compete con altri amminoacidi per il tra- 
sporto attraverso la barriera ematoence- 
falica, la secrezione di insulina accelera 
il suo ingresso nel sistema nervoso cen- 
trale, dove entra, oltre che in altre cel- 
lule, in un particolare aggregato di neu- 
roni, i nuclei del rafe. Qui viene trasfor- 
mato in serotonina. 

Il livello dì serotonina, a sua volta, 
rientra in un meccanismo di retroazione 
che influenza la quantità dì carboidrati 
che un indivìduo assume (si veda l'arti- 
colo Nutrienti che modificano tu funzio- 
ne cerebrale di Richard J. Wurtman 
in «Le Scienze» n. 166, giugno 1982). 
Quando il meccanismo di retroazione è 
alterato, come pensiamo avvenga cicli- 
camente nei pazienti affetti da SAD, 
CCO e PMS, il cervello non reagisce al- 




La fototerapia ha Perfetto di alleviare la depressione e la fame ansiosa di carboidrati 
associati al SAD. I pazienti che al mattino vengono esposti a luce di elevata intensità 
per 45-60 minuti mostrano miglioramenti dopo soli due o tre giorni di trattamento. 



l'ingestione di carboidrati e il bisogno di 
questo alimento continua più a lungo del 
dovuto. 

La serotonina condiziona inoltre il to- 
no dell'umore e lo stato di sonnolenza. 
Bonnie Spring, attualmente alla Univer- 
sity of Health Sciences/Chicago Medicai 
School, ha osservato che le donne che 
non sono affette da fame ansiosa di car- 
boidrati diventano assonnate e commet- 
tono facilmente errori dopo aver consu- 
mato un pasto ricco di carboidrati (che 
ci si aspetta incrementi i livelli cerebrali 
di serotonina). Risposte simili furono 
notate in individui obesi non affetti da 
fame ansiosa di carboidrati da Lieber- 
man e da uno di noi (Judith Wurtman). 
Al contrario i soggetti che sentivano ii 
bisogno insopprimibile di carboidrati 



apparivano ristorati e rinvigoriti dopo 
aver consumato un pasto ricco di queste 
sostanze. 

I meccanismi che influenzano le per- 
centuali relative di carboidrati e pro- 
teine nella dieta di un individuo sono più 
evidenti quando i circuiti di retroazione 
sono soppressi, come accade quando a 
un paziente vengono somministrati far- 
maci che influenzano la neurotrasmissio- 
ne mediata dalla serotonina. I ratti ai 
quali sia permesso scegliere fra due o più 
cibi sintetici che contengono proporzio- 
ni diverse di carboidrati e proteine nor- 
malmente alternano i due alimenti. Se 
tuttavia ai ratti viene iniettata diretta- 
mente serotonina nel cervello o vengono 
loro somministrati farmaci che aumen- 



63 



tano l'effetto della serotonina promuo- 
vendo la sua liberazione nelle sinapsi 
nervose, prolungandone l'attività o sti- 
molandone i recettori, allora l'assunzio- 
ne dì carboidrati da parte dei ratti da 



3,5 



esperimento è selettivamente ridotta. 
Esperimenti effettuati sull'uomo di- 
mostrano che un farmaco simile alla se- 
rotonina, la d-fenflurammina (che sti- 
mola la liberazione di serotonina nelle 



§ 2 



]to 


"ALE | SPUMIMI 












J 





175 
150 
125 



£ 100 

5 

o 
o 

OC 75 



so 



25 



, 



PASTI 



SPUNTINI 



AUTUNNO 



PRIMAVERA 



AUTUNNO 



PRIMAVERA 



Li' proporzioni di calorie e di carboidrati consumati sotto Torma di spuntini dalle persone 
affette da SAD variano enormemente da stagioni' a stagione. In autunno i pazienti assu- 
mono più di 3000 calorie al giorno, I200 delle quali sono date dagli spuntini; in primavera 
il loro apporto calorico totale scende a meno di 2000 calorie, di cui meno di 500 vengono 
dagli spuntini la sinistrai. Un andamento simile è evidente nel consumo di carboidrati: in 
autunno quasi il 50 per cento dei carboidrati consumali in una giornata proviene dagli 
spuntini, mentre in primavera la proporzione si riduce al 30 per cento circa (a destra). 



g 



5 
< 

CE 

o 

8 



< 



o 
5 




ORE 23 ORE 7 



OHE 1 1 OHE 1 9 



La secrezione di melatonina segue un ritmo circadiano sia nell'uomo sia in altri mammiferi. 
Durante il giorno [colonne in bianca] la secrezione dell'ormone dall 'epifisi è soppressa e 
il livello di melatonina nel plasma è basso. Di notte [colonne in grigio ) la melatonina viene 
secreta dall'epifisi e il suo livello nel plasma aumenta. Se il ciclo giornaliero di luce viene 
improvvisamente spostalo di 12 ore in modo che il periodo di oscurità vada dalle 11 alle 
IV (anziché dalle 23 alle 7) sono necessari parecchi giorni perché il ritmo delta secrezio- 
ne di melatonina si conformi al nuovo ciclo luce-buio. Dopo il periodo di adattamento, si 
osserva che la secrezione dell'ormone epifisario riprende a seguire un andamento ritmico. 



sinapsi cerebrali e poi ne prolunga l'ef- 
fetto bloccandone ta riassunzione nel 
neurone presinaptico) ha un'azione ana- 
loga, dato che sopprime selettivamente 
la fame ansiosa di carboidrati in pazienti 
affetti da CCO. Abbiamo anche scoper- 
to, in collaborazione con Dermol A. 
O'Rourke. uno psichiatra del Massa- 
chusetts General Hospital, che la d-ten- 
flurammina può essere efficace nel trat- 
tamento del SAD: essa riduce la fame 
ansiosa di carboidrati e il conseguente 
aumento dì peso, alleviando contempo- 
raneamente i sintomi della depressione. 
Più recentemente, in un lavoro condot- 
to insieme ad Amnon Brzezìnski della 
Hebrew University-Hadassah Medicai 
School di Gerusalemme, abbiamo sco- 
perto che la (/-fenflurammina può essere 
efficace anche nel trattamento di sintomi 
analoghi in pazienti affette da PMS. In 
12 su 17 soggetti studiati la somministra- 
zione del farmaco per un periodo di sei 
mesi ha portato alla riduzione sia del- 
la fame ansiosa di carboidrati sia della 
depressione. 

Un'altra malattia che pensiamo possa 
essere legata alla serotonina (e perciò a 
SAD. CCO e PMS) è una forma di bu- 
limia associata a un'assunzione smodata 
di cibi ricchi di carboidrati, ma con vo- 
mito scarso o assente rispetto alla buli- 
mia vera e propria. La maggior parte di 
questi pazienti è costituita da donne mo- 
deratamente obese; molte sono grave- 
mente depresse e appartengono a fami- 
glie in cui sono frequenti forme depres- 
sive e abuso di alcool. Studi preliminari 
condotti da G.F.M. Russell dell'Univer- 
sità di Londra e da Arthur G. A. Blouin 
dell'Università di Ottawa fanno pensare 
che la (/-fenflurammina possa essere ef- 
ficace nella cura di queste donne: quelle 
che rispondono agli effetti antidepressivi 
de! farmaco hanno maggiori probabilità 
di beneficiare dei suoi effetti sulla dimi- 
nuzione dell'appetito. 

In generale abbiamo scoperto che i 
farmaci che agevolano selettivamente la 
neurotrasmissione mediata dalla seroto- 
nina (come d-fenflurammina, femosse- 
tina. fluossetina, zimelidinae fluvossam- 
mina) tendono a provocare una perdita 
di peso, mentre ì farmaci che bloccano 
ta neurotrasmissione mediata dalla sero- 
tonina o gtì antidepressivi che interagi- 
scono con neurotrasmettitori diversi dal- 
la serotonina hanno l'effetto opposto: 
spesso inducono fame ansiosa di carboi- 
drati alla quale consegue un aumento di 
peso. 

T^essuno potrebbe sostenere a ragion 
-L^t veduta che i sintomi di SAD. CCO 
o PMS siano di poco conto. Periodi pro- 
lungati di profonda depressione e irri- 
tabilità possono compromettere grave- 
mente la capacità di un individuo di in- 
trattenere relazioni umane. Sicuramen- 
te, però, non è anormale sentirsi più ma- 
linconici durante l'autunno, desiderare 
cioccolato o pasta, aumentare di qualche 
chilo ogni inverno o sentirsi irritabili 



64 



quando si è assalite dai dolori mestruali. 

Infatti i cambiamenti stagionali del 
comportamento si riscontrano anche in 
persone sane oltre che in quelle affette 
da SAD. Su 2(X) soggetti scelti a caso 
nell'elenco telefonico della città di New 
York ed esaminati da Terman e colleghi, 
la metà affermò di risentire di un calo di 
energia in autunno e in inverno. Il 47 per 
cento disse di aumentare di peso in que- 
sti mesi, il 31 per cento disse di dormire 
di più e il 3 1 per cento di avere un minore 
interesse per le attività sociali. Fra colo- 
ro che dichiararono di subire una perdita 
di energia in qualche periodo dell'anno, 
circa il 5(1 per cento disse che ciò si veri- 
ficava in autunno e in inverno; solo il 12 
per cento dichiarò che ciò avveniva in 
estate. Terman concluse che una percen- 
tuale significativa della popolazione di 
New York soffre di una forma attenuata 
di SAD; riteniamo che anche gli abitanti 
di altre città relativamente settentriona- 
li, come Boston o Minneapolis, possano 
presentare disturbi analoghi. 

A Tromso. in Norvegia, che trovan- 
dosi a una latitudine di 69 gradi non vede 
il Sole alzarsi sopra l'orizzonte tra il 20 
novembre e il 20 gennaio, si ritiene che 
il 24 per cento della popolazione soffra 
di insonnia invernale. Charles S. Mulltn, 
Jr,. della US Naval Academy ha descrit- 
to insonnia diffusa, depressione, irrita- 
bilità, alterazione delle facoltà intelletti- 
ve e un aumento di peso da 9 a 14 chilo- 
grammi circa fra gli scienziati e il perso- 
nale militare che avevano trascorso l'in- 
verno in Antartide. 

TI SAD è dunque semplicemente una 
-*- forma esasperata della normale rispo- 
sta dell'uomo al diminuire dei livelli di 
luce in autunno e in inverno? È forse un 
analogo del letargo? Probabilmente no. 
Il letargo negli animali normalmente ab- 
bassa la loro temperatura corporea, fa 
cessare l'attività riproduttiva e fa tra- 
scorrere l'inverno in un sonno profondo. 
Le persone affette da SAD non hanno 
alcun comportamento simile; anzi, il 
tempo che trascorrono immersi nel son- 
no profondo (misurato mediante elet- 
troencefalogramma) diminuisce. 

Forse le attuali abitudini di vita au- 
mentano la vulnerabilità alle depressioni 
Mattinali ili ini mie udii la durata del tem- 
po in cui si è esposti alla luce: Daniel 
Kripke e collaboratori hanno misurato 
per quanto tempo ogni giorno soggetti 
anziani in buona salute scelti fra la po- 
polazione di San Diego (una località dal 
clima particolarmente favorevole) si c- 
sponevano al Sole. Sorprendentemente, 
gli uomini trascorrevano alla luce del So- 
le soltanto 75 minuti nell'arco di 24 ore, 
le donne solamente 20 minuti. Non tutti 
abbiamo bisogno di vìvere in California, 
ma forse la maggior parte di noi neces- 
sita di una più prolungata esposizione 
alla luce, a cui erano abituate le passate 
generazioni. Forse, così come coloro che 
lavorano negli uffici si iscrivono a una 
palestra per ovviare alla mancanza di 




NEURONE 
PRESINAPTICO 




4 

P 

Vs-H^° 

i oU Jo h 

Q FESSURA 



SINAPTICA 
RIASSORBIMENTO 




VASO SANGUIGNO 



La serotonina regola il consumo di carboidrati. Il processo inizia quando un amminoacido, 
il triptofuno [bl arancione), passa dal circolo sanguigno nel cervello ed entra nei nuclei del 
■'ufi 1 . Dopo aver raggiunto un neurone presinaptico, il triplofano e trasformato, tramite 
un processo in due fasi, in serotonina [ingiallo). Questa è poi liberata nella fessura sinaptica 
che separa il neurone presinaptico dal neurone poslsinaptieo. Quando raggiunge il neurone 
postsinaplico, la serotonina si lega a particolari recettori. Il livello iti serotonina aumenta 
in risposta al consumo di carboidrati: via via che viene liberala nuova serotonina, ulteriori 
segnali vengono trasportati al neurone postsinaplico, dove attivano un meccanismo di re- 
troazione. Quando la sua concentrazione è elevala, la serotonina si lega ai recettori presi- 
naptici, impedendo la liberazione di altra serotonina da parte del neurone presinaptico. Es- 
sa può anche venire rapidamente rimossa dalla sinapsi per assorbimento nel neurone pre- 
sinaptico. I farmaci che favoriscono la liberazione di serotonina Un verde) o che bloccano 
il suo riassorbimento (in blu) in ire mentano il trasferimento di segnali attraverso la sinapsi 
e diminuiscono il consumo di carboidrati; i farmaci che bloccano i recettori postsinaplici 
della serotonina [in rosso) aumentano l'appetito, soprattutto per cibi ricchi di carboidrati. 



esercizio, le persone con un'occupazione 
che si svolge prevalentemente in am- 
bienti chiusi devono garantirsi una ade- 
guata esposizione alla luce. 

Vi sono ancora molte cose da chiarire 
sui disturbi dell'umore e dell'appetito e 
sul legame tra serotonina e melatonina. 
Per esempio, perché un paziente affetto 
da SAD risponde ugualmente bene al- 
l'esposizione a una luce addizionale, che 
presumibilmente agisce influenzando la 
melatonina, e ai farmaci che stimolano 
la liberazione di serotonina? E su quale 
anello della catena di eventi fisiopatolo- 
gici che conducono al SAD potrebbero 
agire questi trattamenti? Prima di poter 
rispondere a queste due domande occor- 
rerebbe sapere se la luce o la melatonina 
abbiano o meno un effetto diretto sui 
neuroni che liberano serotonina. Fino a 
che non avremo risposte più sicure, pos- 
siamo almeno rallegrarci per il fatto che 
questi disturbi possono essere curati con 
terapie nuove ed efficaci, anche se il 
meccanismo con cui le terapie agiscono 
rimane sconosciuto. 



IÌII» IOCRAHA 

ROSENTHAL NORMAN, SACK DAVID. 
CilI.LIN CHRISTIAN, LEWY ALFRED, 
GOODWIN FREDERICK, DAVENPORT 
YOLANDE. MUELLER PETER. NEWSOME 
DAVID e WEHR THOMAS . Seasonai Af- 
fective Disarder; A Descript ioti of the 
Syndrome and Preli/ninary Findings wi- 
tlt Light Therapy in «Archi ve s of Gene- 
ral Psychiatry». 41, n. 1. gennaio 1984. 

WURTMAN JUDITH. WURTMAN RI- 
CHARD. MARK SHARON.TSAY RITA, GIL- 
BERT WILLIAM e GROWDON JOHN, D- 
-Fenj'hiranùne Setectively Suppresxes 
Carbohydrate Snackìng by Obese 
Subjects'in «The InternationalJournalof 
Eating Disorders». 4, n. 1. febbraio 
1985. 

TERMAN MICHAEL, Oh the Question of 
Mechanism in Plwiotherapy for Seaso- 
mil Affettive Disorder: Considerations 
of Clinica! Efftcacy and Epidemiology in 
«Journal of Biologica I Rlivthms», 3, 
n. 2. 1988. 



65 



Alla ricerca del Proconsul 

Grazie alla recente scoperta di nuovi resti fossili, si è stabilito che questo 
primate estinto non fu un progenitore dello scimpanzé e del gorilla, bensì 
l'ultimo antenato comune delle grandi scimmie antropomorfe e dell'uomo 

di Alan Waiker e Mark Teaford 



Il primate estinto Proconsul è attual- 
mente il più noto fra i nostri pro- 
genitori, ma la storia del suo cam- 
mino verso la celebrità a partire dagli 
eventi piuttosto oscuri connessi con il ri- 
trovamento dei primi resti è ricca di sor- 
prese e di colpi di scena come un roman- 
zo d'appendice. È una storia fatta di epi- 
sodi bizzarri, nella quale frammenti di- 
versi di esemplari importanti, riportati 
alla luce, sono separati e spediti in musei 
sparsi per il mondo, per poi essere riuniti 
dalla buona sorte decenni più tardi. È 
anche una storia a lieto fine; spedizioni 
recenti nei siti degli scavi hanno fornito 
quasi 8(K) nuovi esemplari dì ominoidei, 
la superfamiglia dei primati che com- 
prende le grandi scimmie antropomorfe 
(pongidi). le scimmie antropomorfe mi- 
nori (ilobatidi o gibboni) e l'uomo. Que- 
sti resti hanno molto accresciuto il reper- 
torio di fossili di Proconsul e le nuove 
scoperte dimostrano che questo primate 
costituisce un valido rappresentante del- 
l'ultimo progenitore comune delle gran- 
di scimmie antropomorfe e dell'uomo. 

La storia ebbe inizio nel 1927, quando 
H. L. Gordon, un colono del Kenya oc- 
cidentale, trovò alcuni resti fossili men- 
tre stava estraendo calcare da una cava. 
Pensando che potessero essere impor- 
tanti, li mandò al paleontologo A. Tin- 
dell Hopwood del British Museum, Uno 
dei fossili non pareva essere altroché un 
singolo dente sporgente da un nodulo di 
roccia grande un palmo. Una volta ri- 
mossa la matrice, però, l'esemplare ri- 
sultò essere la mascella sinistra dì un 
ominoideo. Gli altri fossili rim'enuti nel- 
la cava permettevano di datare il depo- 
sito a circa 18 milioni di anni fa, al Mio- 
cene inferiore. 

Negli anni venti sì conoscevano ben 
pochi resti fossili di scimmie antropo- 
morfe e nessuno altrettanto antico, co- 
sicché questi esemplari erano estrema- 
mente importanti. Hopwood decise tut- 
tavia di non pubblicare la scoperta finché 
non fosse stato certo di avere veramente 
identificato un nuovo primate. Dopo es- 



sersi procurato fondi per una spedizione, 
nel 1931 si recò in Kenya, dove riuscì a 
trovare altri fossili di ominoidei. Due an- 
ni dopo t lopwood rese pubbliche le sue 
scoperte, esprimendo la convinzione che 
la mascella fossile scoperta da Gordon 
appartenesse a un nuovo genere, proge- 
nitore dello scimpanzé. 

In quegli anni gli appassionati di vau- 
deville a Londra si divertivano a osser- 
vare le prodezze di uno scimpanzé che 
indossava vestiti e cappello, andava in 
bicicletta e fumava la pipa. Lo scimpan- 
zé si chiamava Consul e, con quella biz- 
zarria di cui spesso danno prova gli scien- 
ziati nell'i ntrodurre nuovi nomi nel vo- 
cabolario scientifico, Hopwood si ispirò 
a esso battezzando la nuova scimmia an- 
tropomorfa Proconsul african us . 

Il capitolo seguente della storia fu 
scritto da Louis e Mary Leakey, che ef- 
fettuarono una serie di spedizioni ne! 
Kenya occidentale negli anni quaranta e 
nei primi anni cinquanta. Sull'isola di 
Rusinga, nel lago Vittoria, Mary Leakey 
scoprì nel 1948 un cranio che sarebbe 
diventato il più famoso fossile di Procon- 
sul. Al momento della scoperta, effet- 
tuata su un pendio di roccia sedimentaria 
tenera, la porzione occipitale del cranio 
era esposta agli elementi ed era erosa in 
più partì. La faccia e la mascella erano 
quasi complete, ma la parte posteriore e 
i lati del cranio erano rappresentati solo 
da frammenti recuperati ai piedi del 
pendio. 

Si suppose che questo cranio e la ma- 
scella trovata da Gordon e descritta 
da Hopwood appartenessero alla stessa 
specie. Altre scoperte dei Leakey face- 
vano pensare però che su Rusinga e sulla 
vicina isola di Mfangano fossero esistite 
due specie di Proconsul: una più grande, 
delle dimensioni di uno scimpanzé, chia- 
mata Proconsul nyanzae, e una più pic- 
cola, Proconsul afriatnus. rappresentata 
dalla mascella di Hopwood e dal cranio 
rinvenuto nel 1948. 

H successivo esemplare importante fu 
portato in luce ne! 1951 dal geologo Tom 



Whitworth, durante una prospezione 
nella zona di Kiakanga. sull'isola di Ru- 
singa. In un corpo verticale dì roccia ver- 
dastra, di forma grosso modo cilindrica . 
che attraversava strati di limo grigiastro 
privi di fossili. Whitworth trovò uno 
scheletro di suino e altre ossa. Fra quelle 
che furono recuperate con un paziente 
lavoro di scalpello dalla durissima matri- 
ce di roccia, c'erano frammenti del cra- 
nio di un soggetto tra la giovinezza e la 
maturità, gran parte di un arto anteriore, 
mano compresa, e frammenti di un pie- 
de: tutte le ossa erano appartenute a un 
singolo esemplare di Proconsul. 

All'epoca si pensò che il corpo di roc- 
cia verdastra, composta da grossolane 
ceneri vulcaniche depositate dall'acqua, 
fosse il riempimento dì una grande «mar- 
mitta», ossìa una cavità cilindrica scava- 
ta dalle acque di un fiume nella quale i 
restì degli animali trasportati dalla cor- 
rente si sarebbero fossilizzati. In questo 
caso i ricercatori si sarebbero trovati di 
fronte a due problemi. Innanzitutto, da- 
to che le ossa e gli scheletri potevano 
essere stati trasportati nella marmitta 
anche da notevoli distanze, i resti fossili 
presenti in essa non rappresentavano ne- 
cessariamente la comunità animale in cui 
viveva il Proconsul. In secondo luogo, 
dato che una marmitta viene scavata dal- 
l'acqua in sedimenti compatti più anti- 
chi, il riempimento della cavità poteva 
essere molto più giovane della roccia cir- 
costante, databile a 18 milioni di anni fa. 

T e scoperte effettuate nel 1948 e nel 
*—* 1951 sono state riesaminate recente- 
mente, assumendo un nuovo ruolo nella 
storia del Proconsul. Questa ripresa di 
interesse ebbe inizio alcuni anni fa, 
quando Martin Pickford dell'Institut de 
Paleontologie di Parigi notò un appunto 
interessante nel quaderno di campagna 
dì Louis Leakey del 1947. L'appunto si 
riferiva a frammenti di ossa craniche, 
forse di primati, rinvenuti nello stesso 
luogo in cui Mary Leakey aveva trovato 
il cranio l'anno successivo. Pickford sì 



68 




Il primo cranio di Proconsul africanus. scoperto nel 1948 da Mary 
Leakey sull'isola di Rusinga, nel lago Vittoria, è mostrato in alto 
di fronte e di profilo. Altri frammenti vennero aggiunti al cranio 
nel 1981 da Martin Pickford e da uno degli autori ( Waiker}, che li 
trovarono in una collezione di restì di tartarughe. Le ossa più scure 



della mano e del piede di Proconsul {rispettivamente in basso a 
sinistra e a destra) vennero rinvenute a Rusinga nel 1951 dal geologo 
Tom Whitworth: quelle biancastre furono identificate 3(1 anni dopo 
presso i National Museums of Kenya. La differenza di colore è 
dovuta alle diverse sostanze usate per la conservazione dei reperti. 



69 



rese subito conto che poteva trattarsi 
delle parti di cranio che erano state por- 
tate vìa per azione degli agenti atmosfe- 
rici. Egli riuscì a rintracciare i resti, 
che erano finiti in una collezione di fram- 
menti di tartarughe conservata presso il 
National Museum di Nairobi, e stabilì 
che erano effettivamente le parti man- 
canti della regione occipitale del cranio 
di Proconsul. 

Pickford e uno di noi ( Walker) riusci- 
rono a unirli alla parte già nota, comple- 
tando il cranio dal muso fino alla som- 
mità e. nella parte inferiore, fino al gran- 
de foro occipitale. 

Avendo ora a disposizione un cranio 
molto più completo speravamo di conse- 
guire un dato importante dal punto dì 
vista evolutivo: il grado di encefaliz- 
zazione del Proconsul, cioè il rapporto 
fra il volume del cervello e il peso del 
corpo. In effetti siamo riusciti a ottene- 
re una buona stima della capacità cranica 
di un ominoideo del Miocene. Per valu- 
tare la capacità cranica normalmente si 
misura il volume dell'acqua spostata da 
un calco dell'interno del cranio. Questo 
procedimento richiede ovviamente un 
cranio non deformato: purtroppo l'e- 
semplare in nostro possesso era stato in 
qualche misura schiacciato e piegato. 

Nondimeno. Pickford. Dean Falk del- 
la State University of New York ad Al- 
bany, Richard J. Smith della Washing- 
ton University e uno di noi (Walker) 
escogitarono un modo semplice per ese- 
guire questa stima. Essendo il cranio fat- 
to di materiale non elastico, le lunghezze 
degli archi al suo interno erano rimaste 
immutate. Inoltre, la forma generale del 
cervello del Proconsul è simile a quella 
di alcune scimmie catarrine del Vecchio 
Mondo, i cercopitecidi. delle quali ave- 
vamo a disposizione una serie di calchi 
dell'interno del cranio. La misurazione 
degli archi cranici sui calchi rivelò l'esi- 



stenza di una relazione statistica fra lun- 
ghezza degli archi e capacità cranica nei 
cercopitecidi. Nel cranio del Proconsul 
riuscimmo a misurare la lunghezza del- 
l'arco che va dall'estremità frontale del 
cranio fino al margine posteriore del 
grande foro occipitale. Supponendo che 
per il Proconsul valesse la stessa relazio- 
ne stabilita per i cercopitecidi. conclu- 
demmo che la capacità cranica dell'e- 
semplare fossile in nostro possesso do- 
vesse essere compresa fra 1 54 e 180 cen- 
timetri cubi, con il valore più probabile 
di 167 centimetri cubi. 

Il peso corporeo, dal canto suo, può 
essere stimato in base a varie misurazio- 
ni delle ossa degli arti. Compiendo le 
opportune misurazioni sulle ossa dell'ar- 
to dell'esemplare trovato nel 1951 e su 
altre ossa a nostra disposizione, potem- 
mo concludere che Proconsul afrìcanus 
aveva un grado dì eneefalizzazione supe- 
riore a quello dei cercopitecidi di dimen- 
sioni paragonabili. Riteniamo che una 
eneefalizzazione pronunciata sia una ca- 
ratteristica delie grandi scimmie antro- 
pomorfe attuali, anche se non possiamo 
esserne certi. I pongidi moderni, che 
comprendono l'orango, lo scimpanzé e il 
gorilla, sono molto più grossi delle spe- 
cie estinte e, benché le dimensioni del 
cervello aumentino in valore assoluto al 
crescere della mole corporea, in termini 
relativi diventano più piccole. Se, però, 
l'encefalizzazione è un carattere tipico 
delle grandi scimmie antropomorfe, do- 
vette svilupparsi molto presto nella loro 
storia evolutiva. 

Il cranio rinvenuto nel 1948 ha recen- 
temente permesso di individuare un'al- 
tra connessione fra primati antichi e mo- 
derni. Sir Wilfrid Le Gros Clark, il pa- 
leoantropologo che per primo descrisse 
il cranio, notò che esso aveva un seno 
frontale, ossia uno spazio aperto nell'os- 
so frontale del cranio, comunicante con 




9 ^t KENYA 

ISOLA N ^ 



TANZANIA 



100 200 



CHILOMETRI 



12 3 4 5 



CHILOMETRI 




Su Rusinga sono stati ritrovati molti resti di Proconsul. Nel 1948 Mary Leakey scopri il 
primo cranio nel sito RI 06, mentre tre anni dopo un altro esemplare Tu rinvenuto da Tom 
Whitworth nel sito RI 14. Il sito di Kaswanga, scoperto durante la prima spedizione degli 
autori, ha fornito centinaia di fossili di primati, fra cui almeno nove scheletri di Proconsul. 



la cavità nasale: questo carattere ha 
un'importanza non trascurabile, poiché 
i seni frontali si trovano nell'uomo e nel- 
le scimmie antropomorfe africane, ma 
non nell'orango, nei cercopitecidi o nelle 
scimmie antropomorfe minori (gli iloba- 
tidi, che comprendono il siamango e il 
gibbone). Circa tre anni fa Steven C. 
Ward della Kcnt State University stava 
compiendo uno studio sulle dimensioni 
e la forma dei seni facciali nei primati 
superiori. Nel coreo di tale studio esami- 
nò il cranio del Proconsul. Purtroppo la 
regione dove erano stati osservati i seni 
era stata riempita con gesso e poteva es- 
sere esaminata solo ai raggi X. A causa 
delle particolari modalità di fossilizza- 
zione nei sedimenti dell'isola di Rusinga, 
però, questo metodo non permise di dif- 
ferenziare la matrice di roccia che riem- 
piva la cavità del seno dalla parete ossea 
e dal gesso. Di conseguenza Ward non 
fu in grado di verificare l'osservazione di 
Le Gros Clark. 

Recentemente uno dì noi (Walker) è 
riuscito a rimuovere il gesso, mettendo 
in luce un seno frontale particolarmente 
grande . riempito di matrice , che si esten- 
deva molto verso la parte posteriore del 
cranio; questa scoperta ha confermato 
che queste scimmie antropomorfe del 
Miocene avevano almeno qualche affi- 
nità con i pongidi dì oggi, in contrappo- 
sizione agli ilobatidi e ai cercopitecidi. 

Ancora più complessa è la storia del- 
■**- l'esemplare di Proconsul ritrovato 
nel 1951. Al momento della scoperta, 
compiuta nel sito RI 14, le ossa furono 
estratte da blocchi della dura roccia ver- 
dastra che riempiva la marmitta e inviate 
a Le Gros Clark, che le trasmise a John 
R. Napier. Napier e il collega Peter R, 
Davis, entrambi del Royal Free Hospital 
di Londra, se ne servirono per delineare 
l'evoluzione degli arti e delle mani dei 
primati e scrissero una monografia clas- 
sica sull'argomento. Nel 1964 Napier re- 
stituì le ossa al Kenya. 

Altre ossa del Proconsul furono riuni- 
te a queste a causa di un evento fortuito. 
All'inizio degli anni ottanta fu restituita 
ai National Museums of Kenya una col- 
lezione di suini fossili del Miocene che 
era stata prestata a un paleontologo. La 
collezione comprendeva uno scheletro 
fossile recuperato nella marmitta del sito 
RI 14. oltre a un blocco di roccia ver- 
dastra contenente numerose ossa artico- 
late che si pensava fossero appartenute 
anch'esse a un suino. Lo specialista, pe- 
rò, riconosciuto che non si trattava di 
ossa di suino, le aveva separate. 

Durante una visita al museo nel 1980. 
uno di noi (Walker) esaminò le ossa e si 
rese conto che appartenevano alla parte 
inferiore della gamba e al piede dello 
stesso esemplare di Proconsul che era 
stato descritto da Napier e Davis. L'i- 
dentificazione fu facilitata dal fatto che 
l'individuo non aveva ancora raggiunto 
l'età adulta: molte delle epifisi - le estre- 
mità di un osso i n crescita . separate dalla 



70 



PLATIRRINE 

~^ ^ERCOPITECOIDEI 



CATARRINE 




1 qui mostrato l'albero genealogico dei primati superiori. La su- 
perfamiglia degli ominoidei comprende le scimmie antropomorfe 
minori n ilobatidi (siamango e gihbone), te grandi scimmie antro- 
pomorfe (scimpanzé, gorilla e orango) e l'uomo. Il Proconsul visse 



18 milioni di anni fa, nel Miocene inferiore. Esso condivide alcuni 
caratteri con gli attuali gorilla e scimpanzé, ma si tratta per lo più 
di caratteri poco specializzati; ciò indica che il Proconsul fu l'ultimo 
antenato comune delle prandi scimmie antropomorfe e dell'uomo. 



diafisi (la porzione dell'osso compresa 
fra le due epifisi) da cartilagini di accre- 
scimento - non si erano ancora fuse con 
il corpo dell'osso, esattamente come si 
osservava nell'esemplare di Napier. 1 
nuovi reperti permisero inoltre per la 
prima volta di accertare le proporzioni 
della mano e del piede del Proconsul, 
dotati di caratteristiche tipiche sia delle 
scimmie antropomorfe sia dei cercopite- 
cidi, e di dimostrare che questo animale 
era un quadrupede che si muoveva con 
lentezza. 

Quanto era accaduto con le ossa di 
suino indusse Pickford e uno di noi 
(Walker) a sospettare che altri resti di 
Proconsul potessero essere stati catalo- 
gati erroneamente ne ! museo keniota . In 
effetti, una volta rintracciate tutte le ossa 
provenienti dal sito R1I4, vennero in lu- 
ce altri resti di Proconsul: una scapola, 
parti di un omero, altre ossa delle mani, 
le ulne, le tibie e frammenti dei femori. 
Era ora possibile stimare le proporzioni 
degli arti dell'animale che rivelarono di 
nuovo caratteri propri sia delle scimmie 
antropomorfe (l'arto anteriore), sia dei 
cercopitecidi (l'arto posteriore). 

Se ossa dì pongidi e di suini potevano 
essere mescolate in un classificatore di 
museo, è possibile che lo fossero anche 
nella situazione originaria di scavo. Pick- 
ford e uno di noi (Walker) cominciarono 
perciò a cercare ossa di Proconsul sfug- 
gite all'attenzione nel sito RI 14, che do- 
po il 1951 era rimasto intatto ed era stato 



ricoperto dalla vegetazione. Essi riusci- 
rono a trovare il sito ma non ebbero il 
tempo di eseguire sondaggi. Gli scavi da 
noi compiuti nel sito RI 14 qualche anno 
dopo, nel 1984, furono premiati dal ri- 
trovamento della mascella mancante, di 
mezza clavicola:, di un canino, di un im- 
portante osso del piede e di un blocco 
contenente ossa della mano destra, oltre 
che di svariati fossili di altri mammiferi. 
Così, dopo oltre trentanni di separazio- 
ne, furono finalmente riuniti i diversi 
frammenti di Proconsul afrìcanus, che 
giacevano in parte nei sedimenti che ri- 
empivano la marmitta e in parte nei ma- 
gazzini del museo dove erano erronea- 
mente catalogati. Il fossile «1951 » è oggi 
il più completo fra quelli degli ominoidei 
di grandi dimensioni del Miocene. 

T a spedizione del 1984 fornì importanti 
'—' informazioni anche sulla struttura 
della marmitta stessa, informazioni che 
a loro volta condussero a una migliore 
comprensione della paleoecologia del 
Proconsul. Varie settimane di scavo nel- 
la roccia sedimentaria accanto alla mar- 
mitta mostrarono che questa aveva la 
profondità di almeno quattro metri. I 
singoli strati di limo non giacevano sim- 
metricamente attorno alla cavità, ma 
sembrava si fossero depositati in modo 
non uniforme intorno a un oggetto nella 
stessa posizione in cui si trova oggi il cor- 
po di roccia verdastra. Le piccole discon- 
tinuità nei sedimenti ai due lati della 



marmitta confermavano questa ipotesi: 
un oggetto aveva ostacolato il movimen- 
to dei limo trasportato dalla corrente e 
infine era caduto, provocando la forma- 
zione di discontinuità nei sedimenti. L'i- 
potesi spiegava anche la deposizione 
asimmetrica del limo stesso: nella parte 
a monte dell'ostacolo si erano depositati 
più ciottoli e ghiaia che nella parte a 
valle. 

Infine divenne chiaro che la presunta 
marmitta era in realtà qualcosa di com- 
pletamente diverso. In quella posizione, 
18 milioni dì anni fa, si trovava un grande 
albero che era stato parzialmente sepol- 
to da limo e sabbia. L'albero non fu di- 
strutto dal seppellimento, ma probabil- 
mente ne morì e il suo interno divenne 
cavo. Fu allora occupato da varani, pi- 
toni, pipistrelli e piccoli carnivori, che 
lasciarono nel tronco le loro ossa e quelle 
delle loro prede. Uno dei carnivori pro- 
babilmente catturò il Proconsul e lo tra- 
sportò all'interno del tronco cavo per 
mangiarselo; in effetti alcune delle arti- 
colazioni del nostro esemplare mostrano 
segni di denti. Con il tempo il cavo del- 
l'albero fu riempito da un miscuglio di 
ossa e sedimenti, che infine si solidificò 
a formare il corpo cilindrico di roccia 
conservatosi sino a oggi. 

La soluzione del mistero della mar- 
mitta permise di chiarire due problemi 
importanti. Innanzitutto, oggi è certo 
che la roccia verdastra e i fossili presenti 
nel deposito sono, in termini geologici. 



71 




Sono occorsi 30 anni per ricostruire io scheletro del Proconsul. Le parti trovate al momento 
della scoperta da parte di Whitworth nel 1951 sono indicate in grìgio. Le parti in blu furono 
identificate nel 1984 da Pkkford e Walker nelle collezioni dei National Museums of Kenya; 
quelle colorate in rosso furono portate in luce dagli autori nel 1984. scavando nel sito R 1 14. 




11 Proconsul è qui ricostruito come doveva apparire 18 milioni di anni fa. La più piccola 
delle due specie che vivevano su Rusinga aveva le dimensioni di una femmina di babbuino 
e arti anteriori e posteriori di lunghezza uguale. I suoi movimenti erano relativamente len- 
ti ed è probabile che non avesse sviluppato specializzazioni per il salto, ta brachiamone, 
la locomozione sulle nocche o la vita al suolo. Gli esemplari della specie più grande ave- 
vano dimensioni circa quattro volte superiori a quelli delta specie di taglia più piccola. 



coevi ai limi e alle sabbie circostanti, di 
colore grigio: questi sedimenti sono stati 
datati applicando il metodo del potassio- 
-argo alle lave sovrastanti e sottostanti 
ed è stata loro attribuita un'età di 18 mi- 
lioni di anni. In secondo luogo, dato che 
l'albero contiene fossili di animali che lo 
usarono come posatoio o rifugio, il com- 
plesso dei resti rappresenta chiaramente 
la comunità animale all'i ir terno della 
quale viveva il Proconsul. 

lavori nel sito R 1 14 condussero ca- 
*■ sualmente a un'altra scoperta im- 
portante. Uno dei frequenti temporali 
tipici del lago Vittoria riempì d'acqua lo 
scavo fino all'orlo. Non potendo per il 
momento proseguire i lavori, il persona- 
le dei National Museums of Kenya, di- 
retto da Kamoya Kimeu. colse l'occasio- 
ne per compiere un sopralluogo nelle 
aree circostanti. Questa ricognizione si 
rivelò molto fruttuosa: venne scoperto 
un nuovo sito nel quale, da allora, sono 
state riportate in luce centinaia di ossa 
intere e migliaia di frammenti ossei. In 
effetti il nuovo sito, chiamato oggi Kas- 
wanga Primate Site . si rivelò così spetta- 
colare da indurci a stipulare un accordo 
con il capo dell'isola di Rusinga per ri- 
mandare di cinque anni la destinazione 
dell'area alla coltura del mais. 

Fra gli importanti ritrovamenti com- 
piuti nel sito vi sono almeno nove sche- 
letri interi parziali di Proconsul, che 
erano stati trasportati dalle acque super- 
ficiali in un piccolo fosso formatosi nel- 
l'antico terreno miocenico. Essi rappre- 
sentano individui di età variabile, da 
neonati ad adulti: sono probabilmente 
presenti esemplari di sesso sia maschile 
sia femminile. Oggi conosciamo pratica- 
mente ogni parte dello scheletro del Pro- 
eonsu/dai resti ili uno.) più individui. 

Purtroppo le ossa di Kaswanga erano 
state in gran parte spezzate scheggiate 
dal rigonfiamento delle argille e dei limi 
in cui esse giacevano o dalle radici delle 
piante. Siamo stati perciò costretti a ri- 
montare i vari esemplari incollandone 
assieme le parti, un lavoro che non è 
ancora terminato. Benché l'operazione 
abbia avuto successo nel caso delle ossa 
più grandi, è stato difficile distinguere i 
piccoli frammenti cilindrici delle ossa de- 
gli arti di esemplari neonati dalle falangi 
delle mani e dei piedi di indivìdui giovani 
e adulti. 

I fossili di Kaswanga ci hanno permes- 
so di determinare le proporzioni delle 
mani, dei piedi e degli arti del Proconsul: 
quando il nostro lavoro di ricostruzione 
sarà completato, saremo in grado anche 
di descrivere le varie fasi della crescita 
del Proconsul. Dato che l'analisi dei 
nuovi reperti richiederà qualche anno, 
abbiamo deciso di concentrarci innanzi- 
tutto sulle ossa già oggetto di precedenti 
ricerche. Così facendo siamo riusciti a 
risolvere una controversia concernente 
l'anatomia funzionale e il significato 
evolutivo del polso del Proconsul. 

II polso delle scimmie aniropomorfe e 



72 



2.3 





2.2 - 


g 




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7,1 ■ 


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2.0 ■ 


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1.9 ■ 


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1.7 • 


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1,6 ■ 



1,5 



2,22^. . 



1,9 



2.0 2,1 t 

LUNGHEZZA OELLARCO (LOGARITMO) 2.147 



2.2 



È qui riportata la capacità cranica dei cercopitecidi attuali in rapporto alla lunghezza 
dell'arco cranico. La misurazione diretta della capacità cranica del Proconsui era impos- 
sibile in quanto il cranio ritrovato nel 1948 era schiacciato. La lunghezza degli archi al suo 
interno tuttavìa non era stata modificata dalla deformazione. Inoltre il cervello del Pro- 
consui aveva una forma simile a quella dei cercopitecidi attuali, cosicché si può ritenere 
valida la stessa relazione fra lunghezza degli archi e capacità cranica. Il cranio rinvenu- 
to nel 1948 presenta un arco interno, dalla parte frontale al grande foro occipitale, lungo 
140 millimetri. Riportando sull'ascissa il logaritmo di tale valore, si ricava sull'ordinata 
il logaritmo della capacità cranica dell'esemplare, corrispondente a 167 centimetri cubi. 



dell'uomo differisce da quello della mag- 
gior parte dei mammiferi , compresi i cer- 
copitecidi: esso non ha una vera arti- 
colazione fra l'ulna (una delle ossa del- 
l'avambraccio) e il polso vero e pro- 
prio. Nei cercopitecidi invece una picco- 
la estensione ossea dell'ulna poggia in un 
incavo formato da due ossa del polso, il 
pisiforme e il piramidale. 

Fra le ossa dello scheletro di Procon- 
sui trovate nel 1951 c'erano quelle della 
mano sinistra, che sono state oggetto di 
numerose pubblicazioni e tesi di laurea. 
Il piramidale però era gravemente dan- 
neggiato e questo fatto diede orìgine a 
divergenze sulla natura dell'articolazio- 
ne del polso in Proconsui. Grazie ai re- 
sti trovati a Kaswanga, ora disponiamo 
di molti nuovi esemplari del pisiforme e 
del piramidale. In collaborazione con K 
Christopher Beard della Johns Hopkins 
University, siamo riusciti a dimostrare 
che il polso del Proconsui e quello dei 
cercopitecidi sono simili, dato che in en- 
trambi i casi vi è un'articolazione diretta 
fra il polso e l'ulna. Benché sotto questo 
aspetto il polso del Proconsui sìa primi- 
tivo, per altri versi esso preannuncia la 
maggiore mobilità che si osserva in certe 
parti del polso degli ominoidei attuali. 

Questo mosaico di caratteristiche ri- 
sulta spesso presente quando si analizza- 
no gli ominoidei del Miocene. Come ha 
sottolineato Michael D. Rose della Uni- 
versity of Medicine and Dentìstry of 
New Jersey a Newark, gli ominoidei del 
Miocene non assomigliano né ai cerco- 
pitecidi né alle grandi scimmie antropo- 
morfe, bensì presentano caratteri pro- 
pri. La peculiare combinazione di carat- 



teristiche del Proconsui rende difficile 
l'interpretazione funzionale dei fossili: 
non solo non esistono analoghi moderni 
dell'anatomia di questo animale , ma cia- 
scuno dei complessi anatomici dì Pro- 
consui mostra una combinazione di ca- 
ratteri del tutto particolare. Per esem- 
pio, alcune ossa della caviglia sono esili 
e simili a quelle dei cercopitecidi, ma 
l'alluce robusto assomiglia a quello dei 
pongidi. La stessa mescolanza di carat- 
teri sì ha nel bacino del Proconsui: l'ileo, 
o porzione superiore, è simile a quello 
dei cercopitecidi, mentre l'acetabolo (la 
sede dell'articolazione con la testa del 
femore) è ampio e poco profondo, come 
nelle grandi scimmie antropomorfe. 

I ricercatori stanno cominciando a 
rendersi conto, in base a diversi dati, che 
in passato i progenitori dei cercopitecidi 
dovettero condune una vita meno arbo- 
reo la dei loro discendenti moderni. A 
sua volta questo ha permesso di capire 
che molti dei caratteri che il Proconsui 
condivide con i pongidi moderni sono 
caratteri primitivi che si sono semplice- 
mente conservati per milioni di anni. 
Questi caratteri non specializzati non in- 
dicano strette affinità evolutive. (Dopo 
tutto, sia l'uomo sia l'opossum hanno 
cinque dita. ) Il bacino del Proconsui, per 
esempio, mostra che questi animali non 
avevano callosità ischiatiche, i cuscinetti 
di tessuto indurito sulle natiche su cui 
siedono i gibboni e i cercopitecidi. La 
mancanza di callosità ischiatiche, però, 
è un carattere primitivo; se la presenza 
di queste strutture è una specializzazione 
comune a gibboni e cercopitecidi, la loro 
assenza non è affatto prova di una stretta 



connessione del Proconsui con gli scim- 
panzé, che ne sono anch'essi privi. Lo 
scimpanzéhaconservatosemplicemente 
un carattere ancestrale che risale a un'e- 
poca anteriore a quella del Proconsui. 
D'altra pane, il seno frontale è presente 
nel Proconsui, nell'uomo e nei pongidi. 
ma non nei gibboni e nei cercopitecidi . 
La condivisionc di taralicri specializzati 
indica che il Proconsui è correlato più 
strettamente ai pongidi moderni che non 
ai cercopitecidi moderni. 

T nostri scavi recenti hanno gettato lu- 
•*- ce anche sul numero di specie di Pro- 
consui che vissero sulle isole di Rusinga 
e di Mfangano. Molti ricercatori sono 
d'accordo da tempo sul fatto che la pic- 
cola specie di Proconsui trovata sulle iso- 
le e rappresentata dal cranio scoperto 
nel 1948 da Mary Leakey non sia da 
identificare con il Proconsui africanus 
rinvenuto sulla terraferma e rappresen- 
tato dalla mascella di Hopwood. Se que- 
sto punto di vista è corretto, dovevano 
esistere almeno tre specie: due di pìccole 
dimensioni e una più grossa, Proconsui 
nyanzae, che è stata trovata anche sulle 
isole. Altri ricercatori, come Pickford, 
Jay Kelley della Brown University e Da- 
vid Pilbeam della Harvard University, 
hanno sostenuto che esistevano solo due 
specie: gli esemplari di piccole dimensio- 
ni rinvenuti sulle isole sarebbero in real- 
tà le femmine di Proconsui nyanzae. 

Insieme con Christopher B. Ruff, del 
nostro dipartimento presso la School of 
Medicine della Johns Hopkins Univer- 
sity, siamo stati in grado di verificare l'i- 
potesi stimando la mole corporea sia de- 
gli esemplari grandi sia di quelli piccoli 
e paragonando le differenze trovate con 
quelle effettivamente documentate per 
maschi e femmine di primati viventi. Fra 
le centinaia di nuovi fossili venuti in luce 
nel sito di Kaswanga ci sono molti femori 
di entrambi i tipi di Proconsui. Ruff ha 
dimostrato che è possibile stimare con 
precisione il peso corporeo di primati 
quadrupedi misurando la distribuzione 
del tessuto osseo nella sezione trasversa- 
le del femore. Due femori completi di 
grandi dimensioni e due di piccole di- 
mensioni (che, per quanto possiamo dire 
in base a tutti gli esemplari di Proconsui 
a noi noti, sono pienamente rappresen- 
tativi) forniscono stime del peso corpo- 
reo rispettivamente di 37 e 9.6 chilo- 
grammi. In altri termini, il peso delle 
presunte femmine era pari solo a un 
quarto del peso dei presunti maschi. 

Nessun mammifero terrestre vivente, 
e tanto meno nessun primate, presenta 
un dimorfismo sessuale così estremo per 
quanto riguarda il peso corporeo. Que- 
sto fatto ci ha condotto a rifiutare l'idea 
che le forme grandi e quelle piccole di 
Proconsui venute in luce sull'isola di Ru- 
singa rappresentino maschi e femmine 
delia stessa specie. La nostra conclusio- 
ne è che, circa 18 milioni di anni fa. su 
Rusinga e Mfangano vivessero due spe- 
cie diverse di scimmie antropomorfe pri- 



74 




OSSI DI SUINO 
CALCITE / 

\ ' J 




La «marmitta» che conteneva l'esemplare di Proconsul scoperto 
nel 1951 è in realtà, contrariamente alle interpretazioni iniziali, 
quanto rimane di un tronco d'albero fossilizzato. Nel Miocene in- 
feriore un tronco d'albero posto in riva a un fiume ia) fu gradual- 
mente sepolto da sedimenti grigiastri ib). A causa del seppellimento 



t'albero marcì e il suo interno cavo fu usato come tana da vari 
animali (ci; il cadavere del Proconsul Tu probabilmente trasportato 
nella cavità da un creodonle. Infine il tronco fu colmato da ossi e 
sedimenti verdastri nei quali ì fossili rimasero inclusi fino al 1951 
idi. Da ultimo la corteccia dell'albero venne sostituita da calcite. 



mitive: una specie piccola, diversa da 
quella di terraferma descritta da Hop- 
wood, e ta specie più grande Proconsul 
nyanzae. Sembra che queste specie fos- 
sero molto simili per forma e proporzio- 
ni, ma diverse per mole corporea. 

Le somiglianze di forma e proporzioni 
indicano importanti analogie di postura 
e locomozione. Sotto molti aspetti gli 
esemplari di Proconsul che vivevano sul- 
le isole manifestano nelle proporzioni 
degli arti e nelle superfici articolari una 
tipologia primitiva; gli arti anteriori e 
quelli posteriori, per esempio, avevano 
lunghezza simile. D'altra parte, entram- 
be le forme erano prive di coda, e questo 
ù un carattere specializzato. Nella loro 
monografia ormai classica Napier e Da- 
vis conclusero, fondandosi su un'analisi 
delle sole ossa dell'arto anteriore, che il 
Proconsul eia un quadrupede agile, sal- 
tatore, che si muoveva in modo simile 
all'attuale entello o langur asiatico e che 
presentava taluni caratteri scheletrici ti- 
pici della brachi azione. 

I fossili venuti in luce di recente mo- 
strano, al contrario, che il Proconsul era 
una specie arborea piuttosto lenta, dai 
movimenti prudenti, che non aveva evi- 
denti specializzazioni per il salto, per la 
brachiazione, per la locomozione sulle 
nocche della dita e per una vita terricola. 

Lo status del Proconsul è mutato con- 
m de re voi mente nei 60 anni trascorsi da 
quando Gordon trovò il primo fram- 
mento di mascella. Hopwood ritenne 
che il Proconsul fosse un antenato dello 
scimpanzé, e quest'idea fu ulteriormente 
sviluppata negli anni sessanta e settanta 
da alcuni antropologi che videro nelle 



varie specie di Proconsul gli antenati del- 
le diverse specie dei moderni pongidi. 

Nell'ultimo decennio, però, è stata 
scoperta una gran quantità di nuovi ma- 
teriali, e non solo sull'isola di Rusinga. 
Richard e Maeve Leakey, dei National 
Museumsof Kenya, per esempio, hanno 
trovato in un sito del Kenya settentrio- 
nale i resti di almeno tre nuovi generi di 
scimmie antropomorfe risalenti a 17 mi- 
lioni di anni fa. I nuovi fossili presentano 
qualche somiglianza con il Proconsul, 
ma anche alcune differenze. La varietà 
delle scimmie antropomorfe presenti, 
nel Miocene inferiore, in una regione re- 
lativamente piccola dell'Africa orientale 
era evidentemente molto maggiore di 
quanto non si ritenesse in passato. 

Queste scoperte hanno permesso di 
dimostrare che le interpretazioni 
tradizionali dell'evoluzione degli omi- 
noidei primitivi erano semplificazioni 
grossolane, basate su campioni limitati 
sia nello spazio sia nel tempo. Questa 
nozione, insieme al riconoscimento che 
molte caratteristiche ritenute peculiari 
degli ominoidei potrebbero essere in re- 
altà comuni a tutti gli antropoidei, ha 
consentito ai ricercatori di farsi del Pro- 
consul un'immagine molto diversa. 

Esso non fu un progenitore specializ- 
zato dello scimpanzé o del gorilla, anzi 
ha in realtà ben pochi caratteri specializ- 
zati che lo correlino a questi primati mo- 
derni. Il Proconsul ci appare invece, più 
genericamente, un progenitore di tutte 
Se grandi scimmie antropomorfe e del- 
l'uomo. Esso è così poco specializzato 
che. se si confrontasse il Proconsul con 



un teorico progenitore più antico di tutti 
gli ominoidei, soltanto alcuni caratteri - 
come il seno frontale e la mancanza di 
callosità ischiatiche - rivelerebbero che 
questo primate del Miocene inferiore 
visse dopo la divergenza fra i pongidi e 
le altre scimmie antropomorfe. 



BIBLIOGRAFIA 

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mains of Proconsul africanus in Fossil 
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a cura di Russell L. Cioehon e Robert S. 
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WALKER ALAN e PICJCFORD MARTIN, 

New Postcranial Fossits of Proconsul 
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cestry. a cura di Russell L. Cioehon e 
Robert S. Corruccini, Plenum Press, 
1983. 

WALKER ALAN, FALK DEAN. SMITH RI- 
CHARD e PICKFORD MARTIN. The Skull 

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n. 5934, 6 ottobre 1983, 

BEARD K. CHRISTOPHER. TEAFORD 
MARKF. e WALKER ALAN, New Wrìsl Bo- 

nes of Proconsul africanus and P. nyan- 
zae f rotti Rusinga Island, Kenya in «Fo- 
lia Primato logica». 47, n. 2, pp. 97-1 18, 

IMNt, 



76 



Il problema della rete 
di lunghezza minima 

Dato per esempio un insieme di cento punti, qual è la rete di lunghezza 
minima che li collega? La soluzione di questo affascinante problema ha 
finora eluso i calcolatori più veloci e le menti matematiche più acute 

di Marshall W. Bern e Ronald L. Graham 



t immaginaria Società di servizi tele- 
fonici Steiner stimò che avrebbe 
J risparmiato milioni di dollari se 
avesse potuto trovare il modo di collega- 
re i suoi cento abbonati con la rete tele- 
fonica più corta possibile. Per risolvere 
il problema, la Steiner si rivolse alla So- 
cietà di calcolo Cavalieri, nota per avere 
i programmatori e i calcolatori più veloci 
del mondo. Dopo una settimana la Ca- 
valieri presentò un programma atto a ri- 
solvere il problema della Steiner e dimo- 
strò che il programma aveva in effetti 
trovato, in un'ora soitanto, una rete di 
lunghezza minima per 15 dei 100 abbo- 
nasi. La Steiner pagò 1000 dollari per il 
programma della Cavalieri e s'impegnò 
a pagare, in ragione di un centesimo al 
secondo, il tempo che il calcolatore 
avrebbe impiegato per trovare la solu- 
zione completa. Ma quando il calcolato- 
re ebbe finito il calcolo per tutti i 100 
abbonati, la società di servizi telefonici 
doveva alla Cavalieri migliaia di miliardi 
di dollari per le spese di calcolo, e nel 
frattempo i suoi abbonati si erano tutti 
spostati di molti chilometri... o per de- 
cisione autonoma o a causa della deriva 
dei continenti! 

Il programma venduto dalla Cavalieri 
alla Steiner era scadente? Questo dilem- 
ma è un esempio del problema di Stei- 
ner, che consiste nel trovare la rete di 
segmenti di lunghezza complessiva mini- 
ma che colleghi un insieme di punti as- 
segnato. Il problema di Steiner non può 
essere risolto tracciando semplicemente 
segmenti fra i punti assegnati, ma se ne 
può trovare una soluzione introducendo 
altri punti, i punti di Steiner, eh e servono 
da raccordi nella rete di lunghezza mini- 
ma. I matematici e i teorici dell'informa- 
tica hanno costruito algoritmi, cioè pro- 
cedure precise, per determinare l'ubica- 
zione e il numero dei punti di Steiner. 
Ma neppure i migliori dì questi algoritmi 
eseguiti sui calcolatori più rapidi riesco- 
no a fornire la soluzione per un insieme 



consistente di punti assegnati, perché il 
tempo necessario per risolvere un pro- 
blema del genere sarebbe troppo lungo. 
Inoltre il problema di Steiner fa parte di 
una classe di problemi per ì quali oggi 
molti teorici ritengono che non si potrà 
mai trovare un algoritmo efficiente. Per 
questo motivo la Società di calcolo Ca- 
valieri dovrebbe essere scusata. 

D'altra parte la Cavalieri avrebbe po- 
tuto costruire un programma più conve- 
niente dal punto di vista pratico, capace 
di fornire soluzioni un poco più lunghe 
della rete minima. Soluzioni approssi- 
mate del problema della rete minima 
vengono calcolate comunemente per poi 
essere impiegate in numerose applica- 
zioni , tra cui ricordiamo la progettazione 
di circuiti integrati, la determinazione 
dell'albero evolutivo di un gruppo di or- 
ganismi e la riduzione al minimo dei ma- 
teriali impiegati per reti di tubature, te- 
lefoniche e stradali. 

^Tella sua formulazione più generale, 
^ il problema di Steiner fece la sua 
prima comparsa nel 1934. in un articolo 
di MiloS Kòssler e Vojtèch Jamfk, ma 
acquisi notorietà solo nel 1941, quando 
Richard Courant e Herbert E. Robbins 

10 inserirono nel loro libro Che cos'è la 
matematica?. Courant e Robbins col le- 
garono il problema alle ricerche dì Jakob 
Steiner, un matematico del secolo scorso 
che lavorò all'Università di Berlino, che 
aveva studiato il seguente problema: tro- 
vare le coordinate di un punto che renda 
minima la somma delle distanze tra il 
punto stesso e i punti di un insieme as- 
segnato. Un caso particolare del proble- 
ma su cui Steiner aveva lavorato era sta- 
to peraltro enunciato per la prima volta 
già verso il 1640; trovare le coordinate di 
un punto P che renda minima la somma 
delle distanze fra P e tre punti assegnati . 

11 problema fu risolto indipendentemen- 
te da Evangelista Torricelli e Francesco 
Cavalieri. Torricelli e Cavalieri dedusse- 



ro che se gli angoli nel punto P misurano 
tutti almeno 120 gradi, allora la somma 
delle distanze viene resa minima, 

Sfruttando il fatto che gli angoli in P 
misurano almeno 120 gradi, Torricelli e 
Cavalieri fornirono una costruzione geo- 
metrica per trovare P (si veda l'illustra- 
zione a pagina 83 in alto). Si tracciano i 
segmenti che collegano i punti dati (chia- 
mati A , B e C, dove B è il vertice del- 
l'angolo più grande). Se l'angolo in B e 
maggiore o uguale a 120 gradi, allora il 
punto P coincide con B. In altre parole 
la rete minima è semplicemente costitui- 
ta dai segmenti che congiungono A con 
B e B con C. Se l'angolo in B misura 
meno di 120 gradi, il punto P giace entro 
il triangolo. Per trovarlo si traccia un 
triangolo equilatero sul lato maggiore 
del triangolo, quello tra A e C, in modo 
che il terzo vertice X del triangolo equi- 
latero sia opposto al punto B. Si inscrive 
il triangolo equilatero in una circonfe- 
renza e si congiunge 6 con X. Il punto 
cercato P è individuato dall'intersezione 
di questo segmento con la circonferenza. 
Congiungendo P con i punti A , B e C si 
ottengono tre angoli dì 120 gradi e si ha 
la rete di lunghezza minima. Inoltre la 
lunghezza di questa rete coincide con la 
lunghezza del segmento BX. In questo 
artìcolo chiameremo X punto sostituto 
perché sostituendo i punti Ae C con X 
la lunghezza della rete resta immutata. 

Il problema di Steiner con tre punti e 
quello con molti punti hanno in comune 
molte proprietà. Le soluzioni hanno una 
struttura ad albero: questo significa che 
sopprimendo un segmento qualunque 
della rete minima, almeno uno dei punti 
resta isolato. In altre parole non è pos- 
sibile percorrere la rete partendo da un 
punto e tornando allo stesso punto senza 
ripercorrere qualche segmento. Pertan- 
to le soluzioni del problema con tre punti 
e di quello con molti punti si chiamano 
alberi di Steiner, i segmenti si chiamano 
rami e i punti che (come P) debbono 



80 



\ 



1 



\ 




l 



J! 




1 
i 



t l 



* 




LOS 

ANGELES 

SAN DIEGO 



l il calcolatore a bolle dì sapone Un alto) sfida un calcolatore elet- 
tronico (in basso) nella ricerca della retedi connessioni di lunghezza 
minima che collega 29 città. Il calcolatore a bolle di sapone, in cui 
la disposizione geografica delle città è simulata dall'ubicazione dei 
cavicchi) rende minima la lunghezza delle pellicole di sapone in una 



zona locale. Esso fornisce una rete corta, ma non necessariamente 
la più corta. Il calcolatore elettronico esegue un algoritmo compi- 
lato da Ernest J. Cockayne e Denton E. Hewglll dell'Università di 
Victoria, che fornisce con certezza la rete minima. Il problema con 
29 punti è prossimo al limite attuale delle capacità di elaborazione. 



81 





7.464 



6.928 




9.928 



9.196 





9.327 



9.250 



Il problema della rete ha diverse soluzioni per punti collocati ai vertici di un triangolo 
equilatero, di un rettangolo e su una «scala». In a. d e g i punti sono collegati senza 
l'aggiunta di punti suppletivi e la soluzione ottenuta costituisce un albero ricoprente mi- 
nimo. Ut b. e, e,f, h e i sono illustrati alberi di Steiner, che si ottengono aggiungendo punti 
di raccordo suppletivi. Solo e,fei sono alberi di Steiner, o reti, di lunghe/za minima. Il 
numero sotto ciascuna soluzione fornisce la lunghezza totale approssimativa dei segmenti. 



essere aggiunti per costruire l'albero 
prendono il nome di punti di Steiner. 

Il problema di Steiner con tre punti 
fornisce informazioni anche sulla geo- 
metria degli alberi di Steiner di lunghez- 
za minima. In primo luogo ogni angolo 
misura almeno 12(1 gradi, il che implica 
che ciascuno dei punti assegnati è colle- 
gato all'albero da non più di tre rami. In 
secondo luogo in ogni punto di Steiner 
sì incontrano esattamente tre rami, ad 
angoli di 121) gradi. In terzo luogo il nu- 
mero dei rami di un albero è sempre pari 
al numero dei punti complessivi, asse- 
gnati e di Steiner, meno uno. Infine, poi- 
ché in ogni punto di Steiner s'incontrano 
esattamente tre rami e almeno un ramo 
deve toccare ciascuno dei punti assegna- 
ti, in qualunque problema il numero 
massimo di punti di Steiner è pari al nu- 
mero dei punti assegnati meno due . 

T~\ ati un certo numero e una certa di- 
*-^ stribuzìone di punti assegnati, sono 
molti gli alberi di Steiner distinti che go- 
dono di queste proprietà. Alcuni di que- 
sti alberi, denominati soluzioni local- 
mente minime, non possono essere resi 
più corti con una piccola perturbazione, 
per esempio uno spostamento esiguo di 
un ramo O la suddivisione di un punto di 



Steiner. Ma non tutti gli alberi di Steiner 
localmente minimi sono soluzioni di lun- 
ghezza minima. Può accadere che per 
trasformare una rete in un albero di lun- 
ghezza minima, che si chiama albero di 
Steiner globalmente minimo, sia neces- 
sario operare ridistribuzioni su ampia 
scala di punti di Steiner. 

Possiamo illustrare tutto ciò mediante 
un insieme di punti assegnati che corri- 
spondono ai quattro vertici di un rettan- 
golo avente lati di tre e quattro metri. Le 
soluzioni contengono due punti di Stei- 
ner, che possono essere disposti in due 
modi diversi. Ciascuna disposizione dà 
luogo a un albero di Steiner avente tre 
rami, che formano angoli di 120 gradì, 
collegati a ciascun punto di Steiner. Se i 
punti di Steiner sono disposti ne! senso 
delta larghezza, l'albero di Steiner local- 
mente minimo che ne risulta ha una lun- 
ghezza di circa 9,9 metri. Se i punti di 
Steiner sono disposti nel senso della lun- 
ghezza, ne risulta un albero di Steiner 
globalmente minimo che misura circa 
9,2 metri. 

Per poter trovare una rete minima si 
può adottare un'impostazione sistemati- 
ca, consistente nel l'esaminare tutti gli al- 
beri di Steiner localmente minimi , ca Ito- 
la re la loro lunghezza e scegliere quello 



più corto. Tuttavia, poiché i punti di 
Steiner possono essere collocati ovun- 
que, non è scontalo che tutti gli alberi di 
Steiner localmente minimi si possano 
calcolare in un tempo finito. Z. A. Mel- 
zak dell'Università della British Colum- 
bia ha superato questa difficoltà e ha co- 
struito il primo algoritmo per il proble- 
ma di Steiner. 

Nell'algoritmo di Melzak si considera- 
no molti possibili collegamenti tra i punti 
assegnati e molte possibili collocazioni 
per i punti di Steiner. L'algoritmo è co- 
stituito grosso modo da due parti: nella 
prima parte si individuano semplicemen- 
te tutti i possibili sottoinsiemi dell'insie- 
me dei punti assegnati. Nella seconda 
parte si generano numerosi alberi di 
Steiner possibili per ciascun sottoinsie- 
me, sfruttando una costruzione simile a 
quella impiegata per risolvere il proble- 
ma con ire punti. 

Come nel problema con tre punti, un 
punto sostituto può prendere il posto di 
due punti assegnati senza che la lunghez- 
za della soluzione vari. Nel problema ge- 
nerale, tuttavia, l'algoritmo deve sce- 
gliere la coppia da sostituire e lo fa pro- 
vando tutte le scelte possibili. Inoltre il 
punto sostituto può essere collocato o da 
una parte o dall'altra del segmento che 
congiunge la coppia, perché il triangolo 
equilatero impiegato nella costruzione 
può essere orientato secondo due dire- 
zioni. Dopo che una coppia di punti del 
sottoinsieme è stata sostituita da uno dei 
due possibili punti sostituti, ciascun pas- 
so successivo dell'algoritmo sostituisce o 
due punti assegnali oppure un punto as- 
segnato e un punto sostituto oppure due 
punti sostituti con un altro punto sosti- 
tuto, fino a quando il sottoinsieme non 
sia ridotto a tre punti. 

Una volta trovato il punto di Steiner 
per questi tre punti , l'algoritmo procede 
a ritroso, tentando di determinare il pun- 
to di Steiner corrispondente a ciascun 
punto sostituto (si veda V illustrazione 
nella pagina a fronte in basso). Un ten- 
tativo può non riuscire perché vi sono 
vincoli contraddittori sulla collocazione 
dei punti di Steiner. Se un tentativo rie- 
sce, tuttavia, si ottiene un albero di Stei- 
ner che congiunge con un ramo ciascun 
punto assegnato de! sottoinsieme. Dopo 
aver considerato tutte le successioni di 
punti sostituti, l'algoritmo sceglie il più 
corto degli alberi dì Steiner relativi a] 
sottoinsieme. Combinando in tutti i mo- 
di possibili gli alberi di Steiner dei sotto- 
insiemi che risultano minimi, in modo 
che l'insieme originario dei punti asse- 
gnati sia coperto, si ottengono tutti gli 
alberi di Steiner localmente minimi ed è 
possibile determinare la geometria della 
rete globale minima. 

L'algoritmo di Melzak può richiedere 
un tempo lunghissimo anche per proble- 
mi modesti perché considera un numero 
enorme di possibilità. Per esempio, a un 
problema con 10 punti corrispondono 
512 sottoinsiemi di punti assegnati. Ben- 
ché i sottoinsiemi di due punti non ri- 



82 



chiedano indubbiamente molta fatica, 
ciascuno dei 45 sottoinsiemi di otto punti 
ha due milioni di successioni di punti so- 
stituti. Inoltre vi sono più di 18 000 modi 
di ricombinare gli alberi partendo dai 
sottoinsiemi. 

ricercatori hanno ovviamente sco- 
* perto metodi più efficaci per orga- 
nizzare il calcolo e per aumentare la ve- 
locità dell'algoritmo. Invece di conside- 
rare la geometria del problema, questi 
metodi si concentrano sulle possibili 
configurazioni dei collegamenti della re- 
te, cioè quella che si chiama la topologia 
della rete. Una topologia specifica quali 
punti sono collegati tra loro, ma non le 
posizioni effettive dei punti di Steiner. 
Supponendo assegnata una certa topo- 
logia, è possibile trovare con relativa ra- 
pidità un 'opportuna successione di punti 
sostituti. Questo metodo per affrontare 
il problema accresce notevolmente la ve- 
locità di calcolo degli alberi di Steiner 
più brevi per i sottoinsiemi. Per un sot- 
toinsieme di otto punti, per esempio, 
l'algoritmo deve considerare soltanto 
circa 10 000 topologie diverse anziché 
due milioni di successioni diverse di pun- 
ti sostituti. 

Dato che il numero delle topologie 
cresce rapidamente con il numero di 
punti del sottoinsieme, i problemi di 
Steiner potrebbero diventare più tratta- 
bili se fosse possibile limitarsi a conside- 
rare soltanto sottoinsiemi molto piccoli 
dell'insieme dei punti assegnati. Esperi- 
menti compiuti con l'algoritmo di Mel- 
zak indicano che la rete di lunghezza mi- 
nima per più di sei punti scelti a caso può 
di norma essere scomposta in reti di lun- 
ghezza minima per insiemi di punti più 
piccoli. Tuttavia, considerando partico- 
lari distribuzioni di punti chiamate scale. 
Fan R. K. Chung della Bell Communi- 
cations Research e uno di noi (Graham) 
hanno dimostrato che esistono insiemi di 
punti arbitrariamente grandi per i quali 
non è possibile «scomporre» un albero 
di Steiner minimo. Una scala è una di- 
stribuzione in cui tutti i punti assegnati 
sono collocati a intervalli uguali lungo 
due rette parallele. Per questo partico- 
larissimo problema di Steiner è stata sco- 
perta una soluzione generale. Essa di- 
mostra che il numero di punti di Steiner 
in un albero di Steiner di lunghezza mi- 
nima per una scala con un numero dispa- 
ri di «pioli» è quello massimo: il numero 
dei punti assegnati meno due. Un albero 
di Steiner siffatto non può essere scom- 
posto perché la collocazione di ciascun 
punto di Steiner richiede che tutti i pun- 
ti assegnati siano considerati simultanea- 
mente. Quindi non si putì sperare in 
una limitazione superiore del numero di 
punti contenuti nei sottoinsiemi dell'al- 
goritmo di Melzak. 

Molti ricercatori hanno poi migliorato 
l'algoritmo di Melzak trovando metodi 
più scaltri per ridurre la quantità di lavo- 
ro (si veda l'illustrazione nella pagina 
seguente). Questi metodi sfoltiscono. 




La rete di lunghezza minima per tre punti A, B e C può essere ottenuta come segue. 
Costruito il triangolo equilatero ACX Un verde) sul lato più lungo del triangolo ABC, lo si 
inscrive in un cerchio Un giallo). Il punto P di intersezione del cerchio con il segmento che 
congiunge B al terzo vertice X del triangolo equilatero è detto punto di Steiner. Congiun- 
gendo con P i punti A, B e C si ottengono tre angoli di 1211 gradi e si ricava la rete di 
lunghezza minima. La lunghezza del segmento BX risulta uguale alla lunghezza della rete. 




L'algoritmo di Melzak riduce il problema della rete minima a problemi più semplici. A è 
il punto opportuno per scomporre il problema in uno con tre punti e in uno con cinque. 
Per costruire possibili alberi di Steiner per il problema con cinque punti si può sostituire 
una coppia di punti (per esempio B e C) con un unico punto (,V in questo caso) costruendo 
un triangolo equilatero da una banda di B e C. Il prohli-ma e cosi ridotto a quattro punti: 
X,D,Ge A. Ora si può sostituire una coppia di questi punti; in questo cas« prima D e X 
con Y e poi fi e A con 2. Ciascuno dei triangoli equilateri risultanti (XDY, KG?, e BCX) vie- 
ne inscritto in un cerchio. I punti in cui il segmento YZ interseca due dei cerchi costituiscono 
i punti di Steiner Q e Re l'intersezione del segmento XQ con l'altro cerchio individua il 
punto di Steiner P. Poiché non si può stabilire in anticipo la migliore partizione e il miglio- 
re accoppiamento, per trovare l'albero minimo si debbono esaminare tutte le possibilità. 



83 



cioè eliminano, fasi dell'elaborazione 
che fornirebbero soltanto reti di grande 
lunghezza. Le nuove tecniche di sfaci- 
mento hanno permesso di ottenere ridu- 
zioni sostanziali dei tempi di calcolo. 
Certi programmi basati sull'algoritmo di 
Melzak, come quello compilato nel 1969 
da Ernest J. Cockayne dell'Università di 
Victoria, sono riusciti a risolvere tutti i 
problemi con nove punti e anche alcuni 
problemi con dodici punti in mezz'ora 
circa. Un programma scritto di recente 
da Cockayne e da Denton E. Hewgill, 
suo collega all'Università di Victoria, 
sfruttando un'efficace tecnica di sfolti- 
mento introdotta da Pawel Winter del- 
l'Università di Copenaghen risolve in 
pochi minuti tutti i problemi con 17 punti 
e la maggior parte dei problemi con 30 
punti generati casualmente. Il metodo di 
sfoltimento di Winter riesce a eliminare 
possibili topologie con tale efficienza che 
attualmente la parte preponderante del 
tempo di calcolo è assorbita dalla fase 
di ricom binazione delle soluzioni per i 
sottoinsiemi. 

Per ciascuno di questi programmi, tut- 
tavia, il tempo di esecuzione può di- 
pendere in maniera significativa sia dalla 
disposizione geometrica, sia dal numero 
dei punti. Inoltre il tempo di calcolo an- 
che dell'algoritmo migliore cresce espo- 
nenzialmente con il numero dei punti e 
problemi di Steiner con 100 punti sono 



ancora ben lontani dalla nostra portata. 
Sarà mai possibile trovare un algoritmo 
efficiente in grado di calcolare le solu- 
zioni dei problemi di Steiner di grandi 
dimensioni? 

1 progressi delta teoria del calcolo han- 
no convinto la maggior parte dei ricerca- 
tori che gli algoritmi per i problemi di 
Steiner oggi esistenti non potranno subi- 
re miglioramenti sostanziali. In questa 
teoria viene assegnata una dimensione a 
ciascun esempio o caso particolare di un 
problema. Per i problemi di Steiner esi- 
ste una misura naturale della dimensio- 
ne: il numero dei punti assegnati. Si con- 
sidera quindi il numero d'operazioni ele- 
mentari (quali per esempio addizioni. 
sottrazioni, confronti) che un algoritmo 
richiede per risolvere un caso particolare 
di una determinata dimensione. Dato 
che casi particolari diversi aventi la stes- 
sa dimensione possono richiedere un nu- 
mero di operazioni diverso, si considera 
il numero massimo di operazioni in fun- 
zione della dimensione. Se il numero di 
operazioni cresce come la dimensione n 
del caso trattato elevata a qualche poten- 
za, come nelle espressioni tr, 5n o 
6n+« lu , si dice che la procedura è un 
algoritmo (in tempo) polinomiale. One- 
sti algoritmi sono considerati efficienti, 
almeno sotto il profilo teorico. Se il nu- 
mero delle operazioni cresce esponen- 
zialmente con h, come nei casi 2", 5" o 
3n :! x4\ allora si dice che la procedura 




I metodi di sfoltimento accrescono l'efficienza degli algoritmi per la ricerca delle reti più 
corte. 1 il modo per sfoltire possibili reti è quello (ideato da Cockayne) di considerare 
l'ordine in cui un elastico (in rosso) teso intorno all'insieme dei punti assegnati, ti tocca. 
L'elastico tocca tutti i punti tranne Ce //, ma C può essere inserito nella successione perché 
l'angolo formalo da C e da due punti consecutivi in contatto con l'elastico misura più di 
I2ii gradi. L'ordine dei punti è allora ABCDEFG, Un cammino ininterrotto {in nero) 
tracciato intorno a una possibile rete (ir blu) tocca i punti nell'ordine ACBDFFHG. Dato 
ilic/ii- C sono invertiti rispetto all'ordine dato dall'elastico, questa rete può essere sfoltita. 



è un algoritmo (in tempo) esponenziale. 

Sebbene per problemi molto piccoli 
entrambi i tipi di algoritmi, in tempo 
polinomiale e in tempo esponenziale, 
siano praticabili, per problemi «grandi», 
i tempi di calcolo richiesti dagli algo- 
ritmi esponenziali sono così lunghi da es- 
sere assolutamente impraticabili. Per 
problemi abbastanza grandi, un algo- 
ritmo in tempo polinomiale fatto girare 
anche su macchina estremamente lenta 
fornisce la risposta prima di un algoritmo 
in tempo esponenziale fatto girare su un 
supercalco latore. 

Benché per il problema di Steiner sia- 
no stati trovati algoritmi esponenziali 
(per esempio l'algoritmo di Melzak), fi- 
nora non è stato trovato alcun algoritmo 
polinomiale e le prospettive in questo 
senso non sono molto buone. 

Nel 1971 Stephen A. Cook dell'Uni- 
versità di Toronto dimostrò che se si po- 
tesse trovare un algoritmo in tempo po- 
linomiale anche per un solo problema 
appartenente alla classe dei cosiddetti 
problemi , VP. (non polinomiali) quell'al- 
goritmo potrebbe essere usato per risol- 
vere in modo efficiente tutti gli altri pro- 
blemi appartenenti a un'ampia classe di 
problemi difficili, compresi quelli VP. In 
seguito, uno di noi (Graham), in colla- 
borazione con Michael R. Garev e Da- 
vid S. Johnson degli AT&T Beli Labo- 
ratories, dimostrò che il problema di 
Steiner è un problema NP. Siccome tutti 
i problemi NP hanno finora resistito ai 
tentativi di risoluzione di migliaia di ri- 
cercatori, si ritiene improbabile che un 
qualunque problema NP, ineluso il pro- 
blema di Steiner, possa essere risolto con 
un algoritmo in tempo polinomiale. Tut- 
tavia dimostrare che i problemi NP non 
possono essere risolti in modo efficiente 
è oggi il problema più importante dell'in- 
formatica teorica. 

Benché non appaia probabile che si 
possa trovare un algoritmo polinomiale 
efficiente per calcolare le reti di lunghez- 
za minima, esistono algoritmi praticabili 
che permettono di individuare reti un 
poco più lunghe. Un chiaro esempio vie- 
ne fornito dall'algoritmo compilato per 
risolvere il problema dell'albero rico- 
prente minimo, con cui si cerca la rete di 
segmenti più corta che colleghi un insie- 
me di punti assegnati senza aggiungerne 
di nuovi. Per risolvere questo tipo dì pro- 
blema, si collegano i due punti assegnati 
tra loro più vicini e in ciascuno dei passi 
successivi si collegano le coppie di punti 
più vicine che possono essere collegate 
senza che si formi alcun cammino chiu- 
so. Infatti da un cammino chiuso è pos- 
sibile rimuovere un ramo lasciando i 
punti assegnati ancora collegati dai rami 
restanti. 

Edgar N. Gilbert e Henry O. Pollak 
dei Bell Laboratories hanno avanzato l'i- 
potesi che il rapporto tra un albero di 
Steiner dì lunghezza minima e un albero 
ricoprente minimo sia almeno V 3/2, 
cioè che la lunghezza dell'albero di Stei- 
ner sia al massimo del 13.4 per cento 



84 




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Certe variatili del problema della rete di lunghezza minima sono state applicale alla 
progettazione di circuiti elettronici per aumentarne la velocità di funzionamento. Qui la 
rete minima di conduttori orizzontali e verticali che collega un insieme di terminali è in 
rosso. Gli altri colori corrispondono a conduttori e terminali disposti su strati più profondi. 



circa inferiore alla lunghezza dell'albero 
ricoprente minimo. Il rapporto V~3/2 si 
presenta in un semplice esempio: quan- 
do i tre punti assegnati formano un trian- 
golo equilatero. Sebbene la congettura 
non sia stata ancora dimostrata. Chung 
e uno di noi (Graham) hanno dimostrato 
che l'albero di Steiner è al massimo del 
17,6 per cento più corto dell'albero rico- 
prente minimo. 

Un albero ricoprente minimo può es- 
sere spesso accorciato del > <> 4 pei 
cento aggiungendo in modo opportuno 
alcuni punti di Steiner e riaggiustando 
l'albero. Uno di noi (Bern) ha dimostra- 
to che algoritmi inesatti di questo genere 
hanno qualche giustificazione teorica, 
dal momento che la lunghezza media 
dell'albero riaggiustato sarà un po' mi- 
nore della lunghezza media di un albero 
ricoprente minimo. 

I problemi dell'albero ricoprente mi- 
nimo e della rete di lunghezza mini- 
ma sono stati applicati alla costruzione 
dì reti di tubature, telefoniche e stradali. 
Le soluzioni , approssimate o esatte, pos- 
sono fornire indicazioni sulla configura- 
zione delle reti e sulle quantità di mate- 
riali necessarie. Versioni più complicate 
del problema di Steiner possono tener 
conto della necessità di evitarecerti osta- 
coli geografici o di trovare i collegamenti 
più brevi nel quadro di reti già esistenti. 
Forse l'applicazione più frequente del 
problema di Steiner si ha nella progetta- 
zione di circuiti elettronici. Se la rete di 
conduttori di un circuito integrato è cor- 
ta, per caricarla e scaricarla occorre un 
tempo inferiore rispetto a una rete lunga 
e quindi la velocità di funzionamento del 
circuito aumenta. Nel caso dei circuiti 
tuttavia il problema della rete di lun- 
ghezza minima è soggetto a un ulteriore. 



differente vincolo geometrico, poiché i 
conduttori dì un circuito sono in genere 
disposti secondo due sole direzioni, ver- 
ticale e orizzontale. 

Questo problema, che ha preso il no- 
me di problema di Steiner rettilineo, fu 
studiato per la prima volta nel 1965 da 
Maurice Hanan del Thomas J , Watson 
Research Center della IBM a Yorktown 
Heights, presso New York. Come nel 
problema di Steiner originale, anche nel 
caso rettilineo la soluzione è un albero 
contenente i punti di Steiner e i punti 
assegnati, ma ì rami s'incontrano a 90 o 
a 180 gradi. Sebbene nel problema retti- 
lineo i punti di Steiner possano in li- 
nea di principio trovarsi ovunque, come 
nel problema originale, Hanan dimostrò 
che in una rete rettilinea di lunghezza 
minima la collocazione dei punti dì Stei- 
ner può essere soggetta a limitazioni. Per 
ogni punto assegnato vengono tracciate 
una retta orizzontale e una verticale: 
ogni intersezione di due rette individua 
allora un possibile punto di Steiner. Un 
algoritmo può prendere in esame tutti i 
sottoinsiemi di possibili punti di Steiner 
allo scopo di calcolare la rete minima. Al 
crescere del numero dei punti assegnati, 
tuttavia, il tempo richiesto da un algo- 
ritmo così rozzo per giungere alla solu- 
zione cresce esponenzialmente. Algorit- 
mi più raffinati, ma ugualmente espo- 
nenziali, possono risolvere problemi di 
Steiner rettilinei con circa 40 punti. 

Una versione rettilinea del problema 
dell'albero ricoprente minimo può esse- 
re risolta in modo efficiente dall'algo- 
ritmo che sceglie a ogni passo il collega- 
mento più breve, a meno che quel colle- 
gamento non formi un cammino chiuso. 
Frank K. Uwang dei Bell Laboratories 
ha dimostrato che la lunghezza di un al- 
bero di Steiner rettilineo none mai infe- 



riore di più di un terzo a quella di un 
albero ricoprente rettilineo minimo. 

L'applicazione più sorprendente del 
problema di Steiner si ha nel campo della 
filogenesi. David Sankoff dell'Universi- 
tà di Montreal e altri ricercatori hanno 
messo a punto una versione del proble- 
ma di Steiner che viene impiegata per 
calcolare alberi filogenetici plausibili. I 
ricercatori isolano dapprima una parti- 
colare proteina che è comune agli orga- 
nismi che vogliono classificare. Per cia- 
scun organismo determinano poi la se- 
quenza degli amminoacidi che formano 
!a proteina e individuano un punto in 
una posizione data dal numero di diffe- 
renze tra la proteina dell'organismo e la 
proteina corrispondente di altri organi- 
smi. Gli organismi con sequenze simili 
sono quindi definiti vicini tra loro e gli 
organismi con sequenze dissimili sono 
definiti lontani. In una rete di lunghezza 
minima per questa collocazione astratta 
di punti assegnati . i punti di Steiner cor- 
rispondono agli antenati più plausibili e 
i rami corrispondono a una relazione tra 
organismo e antenato che presuppone il 
minimo numero di mutazioni. Tuttavia, 
dato che il problema di Steiner filogene- 
tico non è certo più facile degli altri pro- 
blemi di Steiner, esso è servito, tranne 
quando è applicato a pochi organismi, 
più per esperimenti concettuali che co- 
me strumento pratico di ricerca. 

Tìenché negli ultimi anni la nostra co- 
-L* noscenza degli algoritmi abbia fatto 
registrare un gran numero di progressi, 
l'affascinante problema della rete di lun- 
ghezza minima resta ancora troppo dif- 
ficile per venire completamente padro- 
neggiato. Il problema può essere enun- 
ciato in termini semplici, eppure le sue 
soluzioni sfidano le nostre capacità ana- 
litiche. Per quanto insignificante possa 
sembrare, una variazione anche esigua 
della geometria di un problema può tut- 
tavia modificare radicalmente la corri- 
spondente rete minima e questa sensibi- 
lità rende assai stimolanti anche questio- 
ni marginali relative alle reti di lunghez- 
za mìnima. Indubbiamente il problema 
della rete minima continuerà a resisterci 
e ad affascinarci ancora per molti anni. 



BIBI.HX.RAKIA 

Gilbert E. N. e POLLAK H. o,, Steiner 
Minimal Trees in «SIAM Journal on Ap- 
plied Mathematics», 16, n. 1, gennaio 
1968. 

MELZAK Z. a., Companion lo Con- 
crete Mathematics, John Wiley & Sons, 
Inc.. 1973. 

wiNTER Pawel, An Algoritltm for the 
Steiner Problem in the lùtei ideati Piane 
in «Networks», 15, n. 3, autunno 1985. 

WINTER PAWEL, Steiner Problem in 
Networks: A Survey in «Networks», 17, 
n. 2, estate 1987. 



86 



André-Marie Ampère 

Fu il primo ricercatore a valutare quantitativamente gli effetti magnetici 
della corrente elettrica, ma si interessò anche attivamente di filosofia della 
scienza, rivendicando l'importanza delle entità teoriche non osservabili 



di L. Pearce Williams 



Q 

re: «Pro 



.uando una matricola mi chiede 
chi fu Andre-Marie Ampère, 
mi accade spesso di risponde- 
re: «probabilmente il suo nome vi è più 
noto nella forma minuscola "ampere", 
che si ha spesso ticcasi ori e di usare quan- 
do si comprano dei comuni fusibili». 
Ampère è noto soprattutto come il fon- 
datore della scienza dell'elettrodinami- 
ca. All'inizio dell'Ottocento eseguì le 
prime ricerche sistematiche sui campi 
magnetici prodotti da correnti elettri- 
che, scopri e valutò quantitativamente le 
forze che agiscono fra conduttori elettri- 
ci percorsi da corrente e fu il primo ri- 
cercatore ad avanzare l'ipotesi che il ma- 
gnetismo che si osserva nei magneti per- 
manenti sia causato da minuscole cor- 
renti elettriche circolanti all'interno del- 
le molecole del materiale magnetico. I 
risultati da lui conseguiti sono ricordati 
oggi dal nome dell'unità di misura del- 
l'intensità della corrente elettrica nel Si- 
stema internazionale: l'ampere (sim bo- 
lo: A), l'unità che viene usata per speci- 
ficare i diversi valori di corrente per i 
quali sono tarati ì comuni fusibili. 

Ampère è meno noto per i risultati 
conseguiti come filosofo della scienza, 
anche se essi furono sotto certi aspetti 
altrettanto significativi. Egli fu il primo 
scienziato di rilievo ad adattare le con- 
cezioni del filosofo tedesco Immanuel 
Kant perché fornissero un fondamento 
filosofico allo studio della fisica e della 
chimica. Ampère prese l'avvio dalla teo- 
ria della conoscenza di Kant - la teoria 
di ciò che gli esseri umani possono cono- 
scere e di come possono pervenire a co- 
noscerlo- nel suo tentativo di sviluppare 
un metodo pratico per l'indagine scien- 
tifica. La filosofia kantiana finì col per- 
vadere le scienze fisiche, particolarmen- 
te verso la fine dell'Ottocento e all'inizio 
del Novecento, e il metodo di indagine 
di Ampère, che lo guidò nelle sue ricer- 
che di elettrodinamica, sopravvive oggi 
in forma modificata come una delle me- 
todologie scientifiche più comunemente 
accettate. 



Ampère, nato nel 1775, trascorse l'in- 
■**■ fanzia nel villaggio dì Poleymieux- 
-les-Mont-d'Or. nei pressi di Lione. Si 
istruì leggendo avidamente i libri della 
biblioteca paterna e volumi che compra- 
va a Lione. Divorò VEiHytìapthlw di 
Denis Diderot e Jean-Baptisie d'Alem- 
bert, che era stata appena completata, 
fissando nel hi mente intere voci grazie 
.illa sua memoria fotografica. Era parti- 
colarmente interessato alla matematica; 
lesse con grande interesse i trattati del 
matematico svizzero Leonhard Euler 
sull'algebra avanzata, sulla teoria delle 
probabilità e sul calcolo infinitesimale e 
verso i vent'anni padroneggiava l'opera 
fondamentale di Joseph- Louis Lagrange 
Mécanique analìttque. I suoi interessi al 
di fuori della matematica furono letteral- 
mente enciclopedici. Ampère studiò le 
opere di scienza naturale del celebre 
Georges- Louis Ledere, contedi Buffon, 
imparò il greco, il latino e l'italiano, cer- 
cò di sviluppare un linguaggio universale 
che fosse fondato sui principi più aggior- 
nati della linguìstica, si dedicò alla lette- 
ratura francese, scrisse poesie, studiò 
botanica e sviluppò metodi per rendere 
sistematiche le sue osservazioni del mon- 
do naturale. Questa vastità di interessi 
fu una caratteristica costante di tutta la 
sua vita. 

Fino ai 18 anni Ampère, figlio unico 
in una famiglia che disponeva di mez- 
zi considerevoli, condusse un'esistenza 
quasi idilliaca, vagando ovunque deside- 
rasse - fisicamente e intellettualmente - 
in un mondo sicuro e stabile. Nel 1793. 
però, cominciò una serie di tragedie per- 
sonali che costellarono il resto della sua 
esistenza. In quello stesso anno suo pa- 
dre fu ghigliottinato come controrivolu- 
zionario. Nel 1803, dopo quattro anni di 
felice matrimonio, morì la sua prima 
moglie (madre di suo figlio Jean-Jac- 
ques) e dopo altri quattro anni egli si 
risposò; questa seconda unione fu però 
disastrosa e si concluse con il divorzio, 
[asciandogli una bambina piccola. Dopo 
alcuni anni di relativa tranquillità, nel 



1819 il figlio Jean-Jacques rinunciò a 
ogni seria prospettiva per unirsi alTen- 
tauragedx Madame Récamier, la grande 
bellezza dell'epoca, che faceva collezio- 
ne di ammiratori, tenendoli però risolu- 
tamente a distanza. Jean-Jacques la fre- 
quentò per i successivi vent'anni. igno- 
rando le preghiere del padre di tornare 
a casa e di abbracciare una qualche car- 
riera seria. Nel 1827 Ampère diede sua 
figlia in sposa a un ex ufficiale dell'eser- 
cito napoleonico, accorgendosi però so- 
lo in seguito che il genero era alcolizzato 
e malato di mente. 

Per tutta la vita Ampère soffri di un 
costante deterioramento delle condizio- 
ni di salute, che ostacolò progressiva- 
mente ogni suo impegno scientifico. Fu 
anche tormentato, per la maggior parte 
della sua vita, da una situazione di insi- 
curezza finanziaria che lo costrinse ad 
accettare una quantità di lavori mal pa- 
gati, la maggior parte dei quali compor- 
tava, a un qualche livello, l'insegnamen- 
to della matematica. 

La carriera scientifica di Ampère fu 
ostacolala non solo da queste circostan- 
ze personali, ma anche dalla vastità stes- 
sa dei suoi interessi intellettuali. In una 
serie di lettere da lui scritte all'età di ven- 
tanni e venute in luce solo dì recente lo 
vediamo passare dalla meccanica teorica 
alla cosi ruzione pratica di macchine . alla 
teoria del volo degli aquiloni, ai linguag- 
gi artificiali, alla musica, all'astronomia, 
alla botanica, ai sistemi di classificazio- 
ne. Non riuscì mai a concentrarsi in mo- 
do esclusivo su un'unica disciplina e ad 
applicare in essa tutto il suo genio. Per- 
sino mentre stava sviluppando febbril- 
mente la sua teoria dell'elettrodinamica, 
continuava a speculare su problemi dì 
metafisica e di filosofia. Ampère non vi- 
de mai alcuna contraddizione in tutto 
questo, essendo convinta dell'esistenza 
di un'unità fondamentale alla base di 
ogni conoscenza. Come vedremo più 
avanti . la sua ultima opera importante fu 
proprio un tentativo di dimostrare que- 
sto punto dì vista. 



W 




André-Marie Ampère [a sinistra] e Francois Arago esaminano gli 
effetti magnetici della corrente elettrica in una ricostruzione im- 
maginaria e un po' imprecisa (risalente alla fine dell'Ottocento) 
delle ricerche che eseguirono assieme. Ampère, che fu uno dei 
creatori dell'elettrodinamica, cercò di fondare su considerazioni 



filosofiche un quadro metodologico in cui inserire la ricerca scien- 
tifica. Arago riferì per primo ad Ampère e agli altri membri del- 
l'Académie Francaise des Sciences la scoperta di Hans Christian 
Oersted che una corrente elettrica fa deviare l'orientazione dell'ago 
di una bussola posta vicino al conduttore percorso da corrente. 



91 



Quando Ampère iniziò le sue ricerche 
scientifiche, la filosofia francese era 
dominata da una scuola i cui membri 
erano stati sprezzantemente battezzati 
da Napoleone «ideologi» {idéoiogues). 
1:sm soMenev ani > di a\ ert determinato le 
regole complete per una metodologia 
scientifica appropriata. Nella loro con- 
ce/ione . la mente umana è un recettore 
passivo di impressioni sensoriali. Sulla 
base di queste impressioni la mente crea 
una serie di immagini (comprendenti 
sensazioni dell'olfatto, dell'udito, del 
gusto e del tatto, oltre che della vista) 
che rappresentano il mondo esterno. La 
mente è in grado di richiamare immagi- 
ni e di paragonarle, per determinarne 
le differenze e accertare in che modo 
la successione delle immagini muti nel 
tempo. Ogni regolarità osservata può al- 
lora servire da base per leggi scientifi- 
che. Tuttavia, non c'è alcun modo per 
sapere se esista realmente un mondo 
esterno. L'unica realta nota risiede nelle 
immagini. 

In questa concezione del mondo non 
esìste causalità, ma solo una successione 



di immagini. È dunque impossibile, in 
un certo senso, spiegare i fenomeni, os- 
sia descrivere le forze fìsiche per mezzo 
delle quali una certa causa determina un 
particolare effetto. Ne deriva che non 
possono esistere teorie scientifiche inte- 
se in un senso moderno del termine. Da 
un lato, la scienza diventa un mero pro- 
cedimento tassonomico: lo scienziato 
ordina sensazioni simili in gruppi orga- 
nizzati in modo appropriato. Dall'altro, 
essa diventa positivistica: lo scienziato 
esprime in leggi matematicamente rigo- 
rose le regolarità osservate. Un buon 
esempio del primo tipo di scienza ci vie- 
ne offerto dal sistema chimico di Antoì- 
ne Lavoisier, che si fondava su una de- 
scrizione esatta, su una nomenclatura 
precisa e su una appropriata classifica- 
zione di elementi e composti chimici. Il 
secondo tipo di scienza è rappresentato 
dagli studi di Jean-Baptiste Fourier sul 
calore, nei quali egli ignorò del lutto le 
cause del calore concentrandosi invece 
sulla determinazione delle leggi mate- 
matiche che regolano la propagazione 
termica. Una impostazione filosofica di 



, j, r*_~ r— ii- 



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L'idea che le molecole avesse™ la forma di poliedri formò ta base concettuale delle ricerche 
di chimica teorica compiute da Ampère Tra il 1808 e il 1815. Motivato dall'asserzione di 
Immanuel Kant che la vera scienza dovrebbe fondarsi su principi matematici. Ampère 
lento di spiegare ta chimica in termini geometrici. Secondo l'ipotesi di Ampère, le molecole 
elementari dovevano essere costituite da atomi puntiformi disposti come 1 vertici dei solidi 
regolari o quasi regolari illustrati nella fila superiore di questa tavola (tratta da un articolo 
di Ampère pubblicato negli «Annales de Chimie» 1. Fra queste molecole erano possibili rea- 
zioni solo nel caso che queste potessero produrre solidi dotati di un certo grado di regolari- 
tà e di simmetria, come quelli illustrati nella fila centrale e in quella inferiore della tavola. 



questo tipo è adeguata per molte disci- 
pline scientifiche, ma esclude virtual- 
mente campi come la fìsica dei fenomeni 
microscopici, la quale si fonda su entità 
teoriche che non sono suscettibili di os- 
servazione, come atomi e molecole. 

Le ricerche scientifiche giovanili di 
Ampère non furono limitate da questa 
impostazione filosofica: egli iniziò la sua 
carriera come matematico e la matema- 
tica non deve riferirsi necessariamente a 
una realtà fisica esterna. Il primo saggio 
edito di Ampère, scritto nel 1802 per far- 
si conoscere e poter puntare alla cattedra 
di matematica al Liceo napoleonico di 
Lione, era sulla teoria matematica del 
gioco d'a/zardo In questo breve trattato 
Ampère dimostrò che un giocatore che. 
disponendo di una quantità finita di de» 
dato, si trovi a giocare contro un sin- 
golo avversario che disponga di risorse 
finanziarie infinite o contro un gran nu- 
mero di avversari con risorse finite per- 
derà necessariamente tutto in capo a un 
tempo finito. Ampère scrisse anche sag- 
gi di meccanica teorica e la sua opera 
matematica più vasta - redatta in vista 
della sua nomina a membro dell' Acadé- 
mie Francaise des Sciences - fu un trat- 
tato sulle equazioni differenziali alle de- 
rivate parziali. Vari altri saggi matema- 
tici completano questa fase della sua car- 
riera. Se il suo impegno fosse stato limi- 
tato alla matematica, oggi egli sarebbe 
noto al massimo come un matematico 
competente e a volte innovatore che fu 
tuttavia oscurato da contemporanei del- 
la grandezza di Laplace, Poisson, Cau- 
chy e Fourier. 

Una delle ragioni per cui Ampère non 
riuscì ad aprire vie nuove in mate- 
matica fu che nel 18(15 questa disciplina 
aveva cominciato ad annoiarlo. Aveva 
trovato due nuove passioni: la metafisica 
e la chimica. 

Il vivo interesse di Ampère per la me- 
tafìsica trasse origine dalla sua iniziazio- 
ne alla filosofia degli ideologi nel 1S04. 
quando, dopo la morte della prima mo- 
glie, egli si trasferì da Lione a Parigi. 
Ampère entrò a far parie di un piccolo 
gruppo di filosofi che si riunivano nel 
villaggio suburbano di Auteuil per discu- 
tere l'opera dell'abate Condillac, ìl fon- 
datore della scuola degli ideologi. Egli fu 
ben presto contrariato dalle concezioni 
degli ideologi in quanto essi escludevano 
l'esistenza di Dio e dell'anima immortale 
e abbandonò questo gruppo alla ricerca 
di un'alternativa. Trovò allora ispirazio- 
ne per la sua filosofia negli scritti dì 
Kant. 

Il filosofo tedesco divideva il mondo 
in due ambiti: il regno dei fenomeni e 
quello dei noumeni. I fenomeni sono 
eventi quali sono percepiti dalla mente 
umana: sono cioè sensazioni. I noumeni 
sono le cause dei fenomeni, le cosiddette 
«cose in se», gli oggetti quali esistono 
nella realtà. Gli esseri umani non po- 
tranno mai conoscere direttamente i 
noumeni: essi sono le fonti dei segnali 



92 





Ampère verificò in vari esperimenti l'ipotesi fondamentale che ogni 
forma di magnetismo (anche quello dei magneti permanenti) sia 
causata da correnti elettriche che fluiscono circolarmente. Se l'i- 
potesi fosse vera, solenoidi percorsi da correnti che hanno la stessa 
direzione (ci) dovrebbero respingersi fra loro come magneti per- 
manenti con i poli nord orientati nella stessa direzione. L'esperi- 
mento rivelò invece che i solenoidi si attraevano. Quando Ampère 
provò a ripeterlo con spirali piane, queste si comportarono come i 
magneti ih). Ampère notò che i tratti rettilinei di conduttore vicini 
alla batteria, percorsi da corrente nello stesso verso (a destra}, si 
attraevano reciprocamente; ne dedusse che, poiché i solenoidi ave- 
vano le spire molto distanziate fra loro, il flusso circolare di cor- 
rente in essi era insignificante rispetto a quello longitudinale, co- 
sicché i solenoidi si attraevano reciprocamente come fossero stati 
fili rettilinei. Ampère verificò l'ipotesi avvolgendo i solenoidi at- 
torno a tubi di vetro e facendo ripassare il filo all'interno di ciascun 
tubo, in modo che la corrente di ritorno cancellasse gli effetti del- 
la corrente che fluiva in senso longitudinale. I solenoidi così avvolti, 
come si vede nella versione e dell'esperimento, si respingevano. 



che agiscono sui nostri sensi e noi pos- 
siamo percepire solo i segnali, non le 
fonti. Secondo Kant, quindi, noi non po- 
tremo mai conoscere realmente qualco- 
sa di definito sui noumeni. 

Fu su questo punto che Ampère sì 
staccò da Kant. Egli notò che si osserva- 
no spesso relazioni, o rapporti (rap- 
ports) per usare il suo termine, fra i fe- 
nomeni. Quei rapporti, secondo Ampè- 
re, dovevano essere analoghi ai rapporti 
fra i noumeni che stanno alla base dei 
fenomeni. Dovrebbe perciò sussistere la 
possibilità di imparare qualcosa sulle in- 
terazioni fra i noumeni inosservabili stu- 
diando i rapporti fra fenomeni. 

Questa asserzione filosofica fu il fon- 
damento su cui Ampère costruì il suo 
metodo di indagine scientifica, che spie- 
gò in una lettera scritta nel 1810 al vec- 
chio amico Ma rie -Francois Pierre Maine 
de Bìran. Seconda il metodo di Ampère, 
lo scienziato spiega i fenomeni ipotizzan- 
ti») l'esistenza di certe entità noumeni- 
che, dopo di che si impegna in un pro- 
cesso di deduzione: accettando l'esisten- 
za delle entità teoriche, quali nuovi ri- 
sultati sperimentali - fenomeni - ci si pos- 
sono attendere? La deduzione viene poi 
verificata per mezzo dell'esperimento. 



Si può assumere l'esistenza di entità teo- 
riche nella misura in cui esse forniscono 
una spiegazione dei fenomeni verificabi- 
le sperimentalmente. La probabilità che 
la teorìa sia vera aumenta quando viene 
dimostrata la sua capacità di resistere al- 
la prova dell'esperimento, fi metodo di 
Ampère è chiamato oggi metodo ipote- 
tico-deduttivo ed è considerato da molti 
il modo più appropriato per compiere 
ricerche scientifiche. 

Un buon esempio dell'applicazione 
del metodo è l'analisi compiuta da Am- 
père della legge dei volumi o delle com- 
binazioni semplici, scoperta nel 1808 
da Joseph-Louis Gay-Lussac. Secondo 
questa legge fenomenica, i gas si combi- 
nano in rapporti volumetrici semplici; 
per esempio, quando si fanno reagire 
due litri di idrogeno con un litro di ossi- 
geno, si producono esattamente due litri 
di vapore acqueo. Per gli ideologi non ci 
si poteva spingere oltre questo livello: 
non si poteva dire perché la legge fos- 
se vera. Ampère era deciso a non fer- 
marsi a quel punto. Nel 1814 sostenne, 
in uno dei primi saggi moderni dì chimi- 
ca teorica, che i fenomeni potevano es- 
sere spiegati solo supponendo che volu- 
mi uguali di gas diversi, nelle stesse con- 



dizioni di temperatura e di pressione, 
co n le [lessero io stesso numero di mole- 
cole. L'esistenza di molecole - noumeni 
inosservabili - è il fondamento su cui si 
basò Ampère per spiegare i fenomeni 
descritti da Gay-Lussac. 

Subito dopo avere escogitato il suo 
metodo. Ampère lo applicò sviluppando 
un brillante quadro teorico per la chimi- 
ca. Kant aveva sostenuto che la scienza 
deve fondarsi su principi matematici a 
priori: principi che egli riteneva intrin- 
seci alla struttura della mente umana e 
non derivati dall'osservazione. Seguen- 
do l'insegnamento di Kant, Ampère cer- 
cò di dedurre le leggi dell'affinità chimi- 
ca (le leggi che determinano quali rea- 
zioni chimiche siano possibili) suppo- 
nendo l'esistenza di molecole ipotetiche 
di natura geometrica. 

Ampère suppose che ogni molecola 
fosse composta da atomi puntiformi di- 
sposti nello spazio come i vertici di un 
solido geometrico semplice, quale un te- 
traedro, un ottaedro o un cubo. Le uni- 
che combinazioni chimiche che poteva- 
no verificarsi erano quelle che davano 
origine a solidi geometrici aventi un cer- 
to grado di simmetria e regolarità tridi- 
mensionali. Nel quadro teorico di Am- 



93 



pére la sconcertante arbitrarietà dell'at- 
tività chimica poteva essere ridotta alla 
certezza matematica: la chimica poteva 
essere fondata sulla geometria, che se- 
condo Kant era la forma più pura di ma- 
tematica. Si deve osservare a questo 
punto che nessuno dei due saggi sulla 
chimica di Ampère trovò molto favore 
presso i chimici, che erano ostili sia alle 
sue speculazioni, sia alla sua formulazio- 
ne matematica. 

risultati ottenuti da Ampère prima 
■*• del 1819. quindi prima di compiere 
44 anni, non meriterebbero probabil- 
mente più di una nota a pie di pagina 
nella storia della fisica. Diversamente 
dai suoi contemporanei Augustin Fre- 
snel (grande amico di Ampère e uno de- 
gli ideatori della teoria ondulatoria della 
luce) e Sadi Camot (uno dei fondatori 
della termodinamica), che morirono ri- 
spettivamente a 39 e a 36 anni. Ampère 
conseguì ì suoi massimi risultati scientì- 
fici in età matura, dopo aver disperato 
dì poter lasciare un segno nella storia 
della scienza. 

I primi esperimenti di Ampère in elet- 
trodinamica implicarono l'uso della pila 
voltaica, che era stata inventata nel 1800 




da Alessandro Volta. Una pila voltaica 
è una cella elettrochimica, molto simile 
a una moderna batteria per automobili. 
Se i poli di una pila voltaica vengono 
collegati fra loro da un conduttore elet- 
trico, lungo il conduttore scorrerà una 
corrente elettrica, mentre le reazioni 
chimiche all'interno della cella opere- 
ranno in modo da conservare la differen- 
za di potenziale fra i poli. 

La corrente elettrica continua era un 
fenomeno nuovo all'inizio del XIX seco- 
lo e le prime teorie sulla corrente elettri- 
ca si basavano in gran parte sulle teorie 
dell'elettricità statica. Ben pochi preve- 
devano che la corrente avesse effetti ma- 
gnetici, dato che ne! penultimo decen- 
nio del Settecento Charles-Au gusti n de 
Coulomb aveva dimostrato che le forze 
associate all'elettricità statica sono di- 
stinte dal magnetismo. Soltanto alcuni 
«filosofi della natura» tedeschi o influen- 
zati dalla cultura tedesca, che credevano 
nella fondamentale unità di tutte le for- 
ze, cercavano una relazione fra elettrici- 
tà e magnetismo. 

Uno di questi filosofi fu il danese Hans 
Christian Oersted. Nel 1807 e ne] 1812 
egli pubblicò opere nelle quali sostenne, 
per ragioni filosofiche, che elettricità e 




La natura delle correnti che sono alia base del magnetismo fu studiata in due esperimenti 
eseguiti sep;mit;inu-nte (hi Arago e d;i Ampère. VI primo ui \miUnii Aragli reali/zo lui 
solenoide di filo di rame con un ago di ferro sospeso all'interno; facendo passare corrente 
attraverso il solenoide notò che l'ago si magnetizzava. Ampère pensò di verificare se le 
correnti circolari responsabili del magnetismo permanente fluissero attorno a ogni parti- 
cella di materiale magnetico o attorno all'asse del magnete nel suo complesso. Nel suo 
esperimento (a destra), egli preparò una spira di filo di rame isolato Un verde) e sospese al 
suo interno un anello fatto di nastro di rame. Ampère pensò che se la corrente nel solenoide 
aveva magnetizzato l'ago facendo fluire correnti attorno al suo asse centrale essa doveva 
magnetizzare anche l'anello di rame, perché le correnti potevano circolare attorno al suo 
asse. Egli fece passare una corrente lungo la spira e tenne un magnete a barra in prossimità 
dell'anello per vedere se esso fosse diventato un magnete «permanente». Poiché ciò non 
avvenne. Ampère si convinse che le correnti nei magneti permanenti circolano attorno alle 
singole particelle e non attorno all'asse magnetico. (L'esperimento non è ineccepibile da 
un punto di vista moderno, ma la conclusione tratta da Ampère è perfettamente valida.) 



magnetismo dovevano essere correlati. 
Nell'inverno e nella primavera del 1820 
egli scoprì finalmente una relazione fra 
elettricità e magnetismo tenendo l'ago di 
una bussola accanto a un lungo condut- 
tore elettrico: quando nel conduttore 
passava conente, l'ago veniva deviato. 
La scoperta di Oersted fu pubblicata su 
tutti i principali periodici scientifici del 
tempo. 

La notizia fu portata a Parigi da un 
amico dì Ampère. Jean-Francois- Domi- 
nique Arago, che aveva assistito a un 
esperimento di questo tipo durante una 
sua visita a Ginevra. I membri dell'Aca- 
démie des Sciences ascoltarono la rela- 
zione di Arago con scetticismo e rimase- 
ro convinti solo quando egli ripetè l'e- 
sperimento dinanzi a loro. l'Il settem- 
bre di quell'anno. Alla dimostrazione 
era presente Ampère, che. tornato a ca- 
sa, cominciò a indagare personalmente 
su quell'effetto. Egli si rese conto imme- 
diatamente che Oersted non aveva com- 
preso a fondo il risultato dell'esperimen- 
to perché non aveva tenuto conto del 
magnetismo terrestre. L'entità della de- 
viazione dell'ago della bussola dipende- 
va dall'angolo esistente fra il conduttore 
percorso dalla corrente e il campo ma- 
gnetico terrestre. 

Ampère si accinse immediatamente a 
identificare i veri effetti del passaggio di 
corrente elettrica sull'orientazione del- 
l'ago di una bussola escogitando una di- 
sposizione di magneti liberamente ro- 
tanti che neutralizzassero il campo ma- 
gnetico terrestre in una piccola regione 
dello spazio. Con sua grande soddisfa- 
zione trovò che in questo modo l'ago 
della bussola si disponeva sempre ad an- 
golo retto rispetto ai conduttore percor- 
so dalla corrente. Si rese conto quindi 
che l'ago di una bussola poteva essere 
usato come parte di uno strumento per 
rilevare una corrente elettrica. Mediante 
il suo nuovo strumento, che chiamò gal- 
vanometro. ri usci a definire il percorso 
della corrente lungo un circuito formato 
da un conduttore elettrico e da una pila 
voltaica. 

Fino ad allora si era supposto che, se 
si collegavano con un conduttore elettri- 
co i due poli di una pila voltaica, i mec- 
canismi operanti all'interno della pila 
fossero distinti dalla corrente che per- 
correva il filo. Ampère trovò, con sua 
sorpresa, che la corrente che passava at- 
traverso la pila voltaica era la stessa che 
percorreva la restante parte del circuito. 
Che cosa sarebbe accaduto, si chiese, se 
avesse costruito una pila circolare, una 
pila foggiata ad anello in modo che il 
polo positivo fosse stato a contatto con 
il polo negativo? Da prove indirette pare 
che Ampère abbia costruito tale pila du- 
rante quello stesso fruttuoso mese di set- 
tembre del 1820, osservando che essa ge- 
nerava un campo magnetico simmetrico. 
A questo punto egli concepì l'ipotesi che 
avrebbe difeso per il resto della sua vita: 
il magnetismo non è altro che un com- 
plesso di correnti elettriche che si muo- 



94 





Un'apparente smentita dell'ipotesi fondamentale di Ampère sul magnetismo venne da espe- 
rimenti compiuti da Michael Faraday. Faraday avvolse un filo di rame isolato attorno a 
un tubo di vetro, sospendendolo in un recipiente pieno d'acqua (al. Poi fisso un lungo ago 
magnetizzato su un pezzo di sughero galleggiante presso il tubo e fece passare corrente 
elettrica nel solenoide. Secondo Faraday, se il solenoide percorso da corrente fosse stato 
esattamente simile a un magnete, il sughero avrebbe dovuto muoversi verso il tubo Tino a 
che l'ago si fosse trovato appena all'interno del tubo; un polo magnetico dell'ago sarebbe 
stato allora il più vicino possibile al gmlo opposto del solenoide-magnete. Invece ibi il su- 
ghero entrò completamente nel tubo finche entrambi i poli dell'ago vennero a trovarsi in 
prossimità dei poli corrispondenti del solenoide. In un altro esperimento (e). Faraday arro- 
tolò un foglio d'acciaio a forma di tubo, lo magnetizzò e lo sospese nell'acqua. Questa volta 
l'ago si mosse verso un'estremità del tubo e si fermò. Faraday sostenne perciò che il 
solenoide percorso da corrente e il magnete non erano identici. Ampère riuscì a riconciliare 
questo risultato con la sua ipotesi sottolineando elle nel solenoide l'ago si era trovato 
all'interno della corrente mentre nel tubo d'acciaio era rimasto all'esterno delle pìccole 
spire di correnti molecolari; era perciò prevedìbile un comportamento diverso nei due casi. 



vono in circolo. Era giunto a questo pun- 
to il 18 settembre, quando lesse la sua 
prima relazione all'accademia. Nessuno 
però gli dedicò molta attenzione. 

T^ra il 18 e il 25 settembre, la data fìs- 
-*- sala per la successiva riunione del- 
l'accademia. Ampère applicò il suo me- 
todo. Dopo avere ipotizzalo una spiega- 
zione noumenica - correnti elettriche cir- 
colari - per il fenomeno del magnetismo, 
il passo seguente era quello di sottoporre 
a verifica sperimentale deduzioni fonda- 
te sull'ipotesi; dimostrare cioè che cor- 
renti elettriche circolari producono gli 
stessi effetti dei magneti permanenti. 
Egli tentò innanzitutto di dimostrare 
questo effetto utilizzando un conduttore 
elettrico di rame, avvolto in modo da 
formare un solenoide (una bobina costi- 
tuita da un conduttore avvolto a elica, 
con aspetto simile a quello di una molla 
a spirale). Quando collocò i due solenoi- 
di uno accanto all'altro e vi fece passare 
una corrente che fluiva nella stessa dire- 
zione (si veda l'illustrazione a pagina 
58), Ampère si attendeva che i solenoidi 
si respingessero fra loro, come due ma- 
gneti situati l'uno accanto all'altro con i 
poli nord puntati nella stessa direzione- 
Essi invece si attrassero reciprocamente. 

Ampère tentò allora una seconda via. 
Avvolse il suo conduttore elettrico di ra- 
me in spirali piane, con un'estremità che 
usciva dal centro della spirale e l'altra 
che usciva dalla periferia. Questa volta, 
quando fece passare corrente e tenne le 
spirali una vicina all'altra, esse si com- 
portarono effettivamente come magne- 
ti, respingendosi. Il 25 settembre egli 
diede ai suoi colleghi una dimostrazione 
di vari effetti di attrazione e repulsione. 

Perché i solenoidi si erano comportati 
in modo diverso? La risposta venne da 
un'osservazione casuale. I conduttori 
che collegavano le due spirali erano con- 
nessi alla stessa batteria, cosicché i tratti 
di conduttore connessi allo stesso polo 
della batteria passavano l'uno accanto 
all'altro. Quando Ampère fece passare 
corrente, osservò che i conduttori per- 
corsi da corrente nella stessa direzione si 
attraevano fra loro, anche se non erano 
avvolti circolarmente. Questa interazio- 
ne fra conduttori elettrici rettilinei, che 
non era mai stata osservata prima, diede 
ad Ampère la soluzione al problema dei 
solenoidi. Poiché aveva usato filo di ra- 
me non isolato, egli aveva avvolto i so- 
lenoidi in modo che le singole spire in 
ognuno di essi fossero relativamente di- 
stanziate fra loro. Il moto circolare della 
corrente era stato perciò insignificante 
rispetto al percorso longitudinale da un 
estremo del solenoide all'altro. Quindi i 
solenoidi erano risultati molto simili a 
due conduttori rettilinei percorsi da cor- 
rente nella stessa direzione, e questo 
spiegava perchè si attraessero a vicenda. 

Per verificare sperimentalmente que- 
sta conclusione. Ampère preparò un so- 
lenoide avvolto attorno a un tubo di ve- 
tro e fece ripassare l'estremità del filo al- 



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l'interno del tubo. Egli si attendeva che 
la corrente che passava all'interno dei 
tubo cancellasse l'effetto longitudinale 
della corrente che fluiva da un estremo 
del solenoide all'altro, mettendo in evi- 
denza gli effetti della componente circo- 
lare della corrente. I solenoidi costruiti 
in questo modo si comportarono esatta- 
mente come magneti permanenti, con- 
fermando l'ipotesi di Ampère. 

Questi risultati sollevarono un diffici- 
le interrogativo: dove sono le cor- 
renti elettriche in un magnete perma- 
nente? In realtà esistono solo due possi- 
bilità - , o le correnti si muovono in cerchio 
attorno all'asse di tutto il magnete oppu- 
re fluiscono in cerchi molto più piccoli 
attorno a ciascuna delle particelle da cui 
il magnete è composto- Su suggerimento 
di Fresnel. Ampère suppose che le cor- 
renti fluiscano attorno a singole moleco- 
le del magnete. 

Un'ipotesi del genere richiedeva una 
conferma sperimentale; Ampère fondò 
la sua verifica su un esperimento esegui- 
to da Arago. Questi aveva realizzato un 
solenoide di filo di rame e vi aveva so- 
speso al centro un ago di ferro. Quando 
aveva collegato le due estremità del so- 
lenoide ai poli di una batteria, la corren- 
te elettrica circolare risultante aveva ma- 
gnetizzato l'ago. Perciò, se la teoria di 
Ampère era corretta, la corrente circo- 
lare nel solenoide aveva generato cor- 
renti circolari all'interno dell'ago. Ma le 
correnti fluivano attorno all'asse dell'a- 
go o attorno alle singole molecole al suo 
interno? 

Ampère tentò di trovare la risposta a 
questa domanda piegando ad anello un 
sottile nastro di rame e sospendendolo 
all'interno di una spira circolare di filo di 
rame isoiato. Il diametro dell'anello era 
leggermente più piccolo di quello della 
spira; l'anello e ìa spira erano allineati in 
modo che essi fossero concentrici e ì loro 
assi paralleli. Se nell'esperimento di 
Arago la corrente che percorreva un so- 
lenoide aveva generato correnti circolari 
attorno all'asse dell'ago, una corrente si- 
mile doveva provocare un flusso circola- 
re di corrente nel nastro di rame, facen- 
dolo operare temporaneamente come 
un magnete. Ampère verificò la presen- 
za di taie corrente tenendo un magnete 
a barra dentro l'anello mentre la spira 
era percorsa da corrente. Se l'anello fos- 
se stato magnetizzato, sarebbe stato de- 
viato dal magnete a barra, mentre, come 
Ampère aveva previsto, non ci fu alcuna 
deviazione. Ampère citò pubblicamente 
questo esperimento come una forte pro- 
va a sostegno della sua ipotesi delle cor- 
renti molecolari. 

Quasi contemporaneamente, però. Sa 
sua intera teoria concernente le cause 
del magnetismo permanente fu pubbli- 
camente contraddetta. Verso la fine del 
1821 fu pubblicata in Inghilterra, e tra- 
dotta immediatamente in Francia, una 
storia dell'elettromagnetismo anonima, 
scritta, come oggi sappiamo, dal fisico 



inglese Michael Faraday. Il libro descri- 
veva un paio di esperimenti progettati 

per confutare l'ipotesi basilare di Ampè- 
re che il magnetismo permanente fosse 
semplicemente il risultato di correnti 
elettriche circolari. Secondo Faraday i 
risultati sperimentali dimostravano che 
il magnetismo di un magnete permanen- 
te è chi aramente diverso dal magnetismo 
di un solenoide percorso da corrente. 

Ne) primo esperimento veniva realiz- 
zato un solenoide avvolgendo del filo di 
rame isolato attorno a un grosso tubo 
cavo di vetro. Il tubo veniva immerso per 
metà in un recipiente contenente acqua. 
con l'asse maggiore parallelo alla super- 
ficie dell'acqua. Poi un lungo ago ma- 
gnetizzato veniva fissato su un sughero 
galleggiante in prossimità del tubo e at- 
traverso j] solenoide veniva fatta passare 
una corrente elettrica. Se il solenoide 
fosse stato esattamente analogo a un ma- 
gnete, sosteneva Faraday, il sughero 
avrebbe dovuto spostarsi sino al tubo e 
poi fermarsi, poiché un polo dell'ago 
(per esempio il polo nord) sarebbe stato 
allora il più vicino possibile al polo op- 
posto del solenoide-magnete (il polo 
sud). Invece il sughero, dopo essere 
giunto a un'estremità del tubo, continuò 
a muoversi al suo interno, finché i due 
poli dell'ago andarono a fermarsi diret- 
tamente sotto i poli uguali (e non sotto 
quelli opposti) del solenoide -magnete. 

Il secondo esperimento esaminò l'ef- 
fetto nel caso di un vero magnete perma- 
nente. Un foglio di acciaio fu arrotolato 
a formare un tubo, magnetizzato e so- 
speso in modo da essere immerso per 
metà nell'acqua. Questa volta il sughero 
si mosse verso il tubo, ma non entrò in 
esso, fermandosi esattamente sotto il 
polo sud del magnete: secondo Faraday, 
questa era una conferma del fatto che un 
solenoide percorso da corrente non è 
esattamente uguale a un magnete per- 
manente e quindi che il magnetismo per- 
manente non è il prodotto di correnti 
elettriche circolari. 

Ampère trovò una via d'uscita: se in 
un magnete permanente le correnti cir- 
colano attorno alle singole molecole, 
l'interno di un tubo d'acciaio dovrebbe 
essere qualitativamente diverso da quel- 
lo di un solenoide. Nel solenoide l'ago 
magnetizzato è racchiuso all'interno del- 
la corrente circolante, mentre nel tubo 
rimane all'esterno di tutte le correnti 
molecolari. Era perciò lecito attendersi 
che nei due casi l'ago agisse diversamen- 
te. Avendo fornito questa spiegazione 
(essenzialmente corretta). Ampère era 
ora pubblicamente impegnato a difende- 
re il concetto di correnti molecolari. 

La forza dell'impegno di Ampère ri- 
sultò evidente nell'estate dei 1822, quan- 
do egli ripetè l'esperimento nel quale 
utilizzava un cerchio di nastro di rame e 
una spira di rame. Questa volta, però. 
Ampère verificò il comportamento del 
nastro con un polente magnete a ferro 
di cavallo anziché con un più debole ma- 
gnete a barra, e il nastro venne effetti- 



98 



vamente deviato. La reazione di Ampè- 
re a questo risultato fu abbastanza scon- 
certante. Esso sembrava contraddire la 
sua teoria delle correnti molecolari, ma 
egli non reagì sottoponendo la teoria a 
ulteriori esperimenti. Menzionò solo di 
sfuggita questo esperimento nella sua re- 
lazione all'Académie des Sciences nel 
mese di settembre, con la sorprendente 
osservazione che l'effetto non aveva al- 
cun significato teorico. In realtà Ampère 
aveva osservato senza rendersene conto 
il fenomeno dell'induzione elettroma- 
gnetica tra due correnti elettriche, ma fu 
solo nel 18.12, dopo che Faraday aveva 
scoperto e studiato l'induzione elettro- 
magnetica, che Ampère si rese conto di 
essere stato sul punto di compiere una 
scoperta importante e di essersela lascia- 
ta sfuggire. 

concetti fondamentali dell 'eie ttrodi- 
*- namica di Ampère non mutarono 
mai dopo il 1822. Quel che mutò fu la 
capacità di compiere valutazioni quanti- 
tative con la teoria. Una volta formulata 
la teoria del magnetismo permanente, il 
compito era quello di determinare spe- 
rimentalmente quanto siano intense le 
forze elettromagnetiche. Dopo avere 
deciso che l'interazione fondamentale in 
elettrodinamica è la forza che agisce fra 
due conduttori percorsi da corrente, 
Ampère si dedicò al difficile compito di 
misurarla. Ancora una volta gli fu d'aiu- 
to la sua capacità di formulare ipotesi. A 
differenza delle forze gravitazionali, che 
possono essere trattate matematicamen- 
te come forze agenti fra semplici punti 
geometrici , le forze dovute a una corren- 
te che percorre un conduttore non pos- 
sono sempre essere considerate alia stre- 
gua di fenomeni locali semplici. 

L'idea di Ampère fu quella di consi- 
derare segmenti infinitamente piccoli di 
conduttori elettrici percorsi da corrente 
e di supporre che le forze agenti fra tali 
segmenti variassero con l'inverso del 
quadrato della distanza fra i segmenti 
stessi. Egli trovò poi la forza totale fra i 
due conduttori integrando, ossia som- 
mando matematicamente, tutte le unità 
infinitesime di forza e tenendo conto 
delle direzioni in cui le forze avrebbero 
potuto agire in funzione del modo in cui 
erano piegati i conduttori. Ampère con- 
siderò dapprima il caso speciale in cui i 
due conduttori giacciono nello stesso 
piano. Poi generalizzò il suo risultato per 
tener conto di conduttori giacenti in pia- 
ni distinti, quale che fosse la loro incli- 
nazione reciproca. Questa generalizza- 
zione gli permise di considerare fili ripie- 
gati in qualsiasi modo nello spazio tridi- 
mensionale. Il suo risultato finale fu la 
famosa e concisa formula con la quale si 
può calcolare la forza elettrodinamica 
che agisce fra due conduttori purché si 
conosca l'intensità delle correnti e la di- 
sposizione geometrica dei conduttori. 
Nel 1826 Ampère rielaborò le sue pub- 
blicazioni precedenti riunendole nella 
sua opera più completa: Mémoiresur la 



ihéorie mathématique des phénomènes 
électrodynamiques uniquement déduite 
de l'expérience (Memoria sulla teoria 
matematica dei fenomeni elettrodinami- 
ci dedotta unicamente dall'esperienza). 

Dopo il 1827 la salute di Ampère co- 
minciò a declinare rapidamente. 
Egli abbandonò la ricerca scientifica 
creativa per dedicarsi alla sua ultima 
opera sulla filosofia della scienza. Qui 
egli riscopri una parte dell'ispirazione 
della sua giovinezza e fu conquistato dal- 
ia dottrina dell '«armonia prestabilita» di 
Gottfried Wilhelm von Leibniz, secondo 
la quale la mente dell'uomo sarebbe una 
copia , per quanto imperfetta , della men- 
te di Dio. Poiché, secondo Leibniz, il 
processo di ragionamento dell'uomo è 
un'immagine del processo di ragiona- 
mento di Dio e poiché è stata la ragione 
di Dio a creare l'universo, la mente uma- 
na dovrebbe essere in grado di compren- 
dere l'universo attraverso un processo di 
ragione pura: in altri termini, dovrebbe 
esserci un'armonia preesistente fra le 
leggi dell'universo e i poteri di ragiona- 
mento dell'uomo. 

Ampère suppose che la corrisponden- 
za fra la ragione di Dio. la ragione uma- 
na e la razionalità intrinseca dell'univer- 
so dovrebbe rendere possibile t'uso di 
quello che è essenzialmente un processo 
tassonomico per trovare la verità supre- 
ma. A suo parere, se si potessero deli- 
neare tutte le scienze accessibili alta 
mente umana si avrebbe la chiave fon- 
damentale per ogni possibile verità, es- 
sendo la mente umana strutturata in un 
modo che corrisponde direttamente al- 
la struttura dell'universo. Resterebbero 
solo da inserire i contenuti del diagram- 
ma tassonomico cosmico. 

Ampère produsse molti di questi dia- 
grammi - che nel suo intendimento do- 
vevano essere strumenti della ricerca 
fondamentale - prima di morire, proba- 
bilmente di polmonite, nel 1836. Egli 
terminò così la sua vita intellettuale qua- 
si come l'aveva cominciata: come un en- 
ciclopedista fermamente convinto del- 
l'unità di tutto it sapere, poiché ogni for- 
ma di conoscenza non è altro che il ri- 
flesso dell'unità della mente divina. 



BIBLIOGRAFIA 

WILLIAMS L. PEARCE, Ampère in «Dic- 
tionary of Scientific Biography» a cura 
di Charles Coulston Gillispie, Charles 
Scribner's Sons, 1970. 

BLONDEL Christine, A-M. Ampère et 
ta création de l'électrodymmique (1820- 
-1827), Cornile des travaux historiques 
et scientifiques, 1982. 

WILLIAMS L. PEARCE, Wliut Were Am- 
père '$ Earliest Discoveries in Elec- 
trodynamks? in «Isis», 74, n. 274, di- 
cembre 1983. 



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49 



(RI)CREAZIONI 
AL CALCOLATORE 



di A. K. Dewdney 



Variazioni sul tema 
dei rompicapo di persone 



«L'analisi dei caratteri sembra essere 
quanto di più dilettevole ci sia per 
l'uomo». 

Isaac Bashevis Singer, 

«New York Times Magazine», 

26 novembre 1978 

Un giorno, tre filosofi dell'antica 
Grecia stavano passeggiando 
nei dintorni di Atene sotto il 
sole di mezzogiorno. Sedutisi all'ombra 
di un ulivo, stapparono una fiaschetta di 
vino e iniziarono una tranquilla discus- 
sione sul problema ontologico fonda- 
mentale: perché le cose esistono? La di- 
scussione si fece accesa, poi divenne 
sempre più confusa e sconnessa, finché, 
poco dopo, tutti e tre i filosofi fini- 
rono con l'addormentarsi all'ombra del- 
l'albero. 

Nel pomeriggio, un giovane ateniese 
molto dispettoso, che si era messo a spia- 
re i tre filosofi addormentati, schizzò sul- 
le loro fronti, con delicatezza, della ver- 
nice bianca. Poco prima del tramonto, 
una civetta che si era fatta il nido nell'al- 
bero zampettò su un ramo proprio sopra 
i tre uomini, lanciò uno stridio poderoso 
e svolazzò via rumorosamente. Lo stri- 
dio della civetta svegliò i filosofi; ciascu- 
no dei tre pensò immediatamente che 
l'uccello fosse responsabile della «deco- 
razione» sulla fronte dei suoi due colle- 
ghi e tutti e tre scoppiarono simultanea- 
mente a ridere. 

Lo spettacolo era senza dubbio diver- 
tente, e ci vollero circa cinque secondi 
prima che uno dei tre smettesse improv- 
visamente di ridere. Perché? Il rompica- 
po può essere risolto spiegando il pro- 
cesso mentale del filosofo che smise di 
ridere. Nel far questo, si deve prendere 
in considerazione ciò che egli deve aver 
supposto che i suoi compagni stessero 
pensando. 

In molti rompicapo entrano in gioco 
persone solo per fornire al potenziale so- 
lutore un contesto umano in cui possa 
trovarsi più a suo agio. Ma la soluzione 
dei problemi che chiamo rompicapo di 
persone, come quello dei tre filosofi, ri- 
chiede che si pensi a ciò che ciascuna 
persona del rompicapo sta pensando che 
le altre persone del rompicapo stiano 
pensando. Questo ragionamento sul ra- 



gionamento non è solo un argomento di- 
vertente per i rompicapo, ma è anche un 
tema di studio fondamentale per gli 
esperti di scienza dei calcolatori che vo- 
gliano creare programmi capaci di imi- 
tare il modo in cui un essere umano ra- 
giona in situazioni complesse. 

Il tema di fondo di questo articolo non 
si può considerare completo senza la so- 
luzione del rompicapo dei tre filosofi. 
Diamo un nome a questi filosofi: Pitago- 
ra, Platone e Aristotele. Pitagora, il più 
vecchio e il più saggio, è quello che smise 
di ridere. Ecco perché: Pitagora vedeva 
Aristotele sghignazzare e si rese conto 
che Aristotele non supponeva assoluta- 
mente di avere la fronte macchiata di 
bianco. Se lui (Pitagora) aveva la fronte 
pulita, allora Aristotele stava evidente- 
mente ridendo di Platone. Ma allora 
Aristotele di chi pensava che Platone 
stesse ridendo? «Per Atena!», deve ave- 
re esclamato Pitagora tra sé e sé , « lo non 
dovrei ridere». La situazione è illustrata 
sotto forma di fumetto nella pagina a 
fronte. 

Questa è la risposta alla forma più o 
meno tradizionale del rompicapo, un 
rompicapo che può essere esteso chie- 
dendo perché pochi secondi dopo anche 
Platone smette di ridere. Appena Pita- 
gora smette di ridere, Platone non può 
più seguire il suo stesso ragionamento. 
Sembrerebbe, in effetti, che ora Platone 
veda rinforzata la propria convinzione di 
avere la fronte pulita. «Evidentemente 
Pitagora ha visto che la mia fronte è pu- 
lita e si è reso conto che Aristotele stava 
ridendo di lui», potrebbe aver pensato 
Platone. Ma se ci ragiona ancora un po- 
co, deduce di essere anche lui imbratta- 
to. Affido al lettore il compito di calarsi 
nei panni di Platone per capire perché. 

Consideriamo una variante della sto- 
ria dei tre filosofi. Un sultano voleva sce- 
gliere il più saggio fra tre visir per la ca- 
rica di gran visir. Li portò in una stanza 
buia e mise sulla testa di ciascuno di essi 
un copricapo bianco. Li riportò poi nella 
sala del trono e disse loro: «Ciascuno di 
voi ha ricevuto un copricapo che è o 
bianco o nero, e almeno uno dei copri- 
capi è bianco. II primo di voi che mi dirà 
il colore del proprio copricapo avrà la 
carica di gran visir». 



Il rompicapo dei tre visir è identico 
nella sostanza a quello dei tre filosofi, 
anche se non c'è alcuna risata che serva 
a indicare ciò che ciascun visir vede. Cu- 
riosamente, il fatto che tutti sappiano 
che almeno un copricapo è bianco, con- 
giuntamente al silenzio dell'indecisione, 
produce un effetto equivalente. 

Chiamiamo al-Khwarizmì, ibn Khal- 
dun e ibn Sina i tre visir candidati. Ecco 
il ragionamento di al-Khwarizmi, che gli 
frutta la carica: «llmm, vediamo: può 
essere nero il mio copricapo? Se lo fosse, 
che cosa penserebbero gli altri due visir? 
Supponiamo che anche ibn Khaldun 
pensi che il suo copricapo sia nero. In 
quel caso si renderebbe conto che ibn 
Sina vedrebbe due copricapi neri e de- 
durrebbe immediatamente che il suo è 
bianco. 

to "Il mio copricapo è bianco!", quindi 
ibn Khaldun sa che ibn Sina vede almeno 
un copricapo bianco. Ma se il mio fosse 
davvero nero, allora ibn Khaldun sa- 
prebbe che il suo è il copricapo bianco 
che ibn Sina vede, e lo direbbe. Invece 
ibn Khaldun non lo ha fatto. Per la barba 
del Profeta, il mio copricapo non può 
essere nero!» 

Come ha rilevato un mio collega, il 
rompicapo dei tre visir ha un metalivel- 
lo: appena ai visir viene comunicata la 
natura della competizione, ciascuno di 
essi può dedurre che l'unica prova equa 
delle loro abilità cognitive richiede in re- 
altà che tutti e tre i copricapi siano 
bianchi. 

Il rompicapo dei tre filosofi e quello 
dei tre visir si possono facilmente riscri- 
vere in un numero infinito di modi. In 
una nota variante ci sono tre dame del- 
l'aristocrazia che, verso la fine del secolo 
scorso, viaggiano in treno nella campa- 
gna inglese. La giornata è molto calda 
ed esse hanno aperto il finestrino dello 
scompartimento per far entrare un po' 
di aria fresca. Il treno, sbuffando un den- 
so fumo nero, entra in una lunga galle- 
ria. Quando riemerge alla luce del sole, 
le tre dame scoppiano simultaneamente 
a ridere alla vista delle facce coperte di 
fuliggine delle loro compagne di viaggio 
- finché una smette di ridere. 

Ecco una seconda variante: tre uomini 
d'affari mangiano una quiche di spinaci 
in un ristorante di Manhattan. A tutti e 
tre rimangono degli spinaci tra i denti. .. 
Il fatto che un rompicapo di persone può 
assumere molte diverse forme equiva- 
lenti ci porta al concetto di trasformazio- 
ni di un rompicapo. Come si fa, per così 
dire, a trasformare filosofi in visir? È uti- 
le identificare gli elementi di un rompi- 
capo che corrispondono a elementi del- 
l'altro: 

1. giovane dispettoso — » sultano 

2. filosofi — » visir 

3. fronte — ► testa 

4. segno bianco — » copricapo bianco 

5. ridere — » rimanere in silenzio 

Oltre a questi elementi, la trasforma- 



102 



zione deve anche dare una definizione 
operativa della caratteristica peculiare di 
un filosofo o di un visir. Un filosofo è 
qualcuno che, finché non analizza la si- 
tuazione, continua a ridere se vede al- 
meno una fronte imbrattata, mentre non 
ride in caso contrario. Un visir è qualcu- 
no che, finché non analizza la situazione, 
non dice niente se vede almeno un co- 
pricapo bianco. In caso contrario di- 
ce: «Sulla mia testa c'è un copricapo 
bianco». 

I lettori sono invitati a riempire gli 
spazi lasciati vuoti nel generico rompica- 
po di persone che segue. Riempiendo gli 
spazi vuoti numerati con le corrispon- 
denti parole della colonna di sinistra il 
risultato sarà il rompicapo dei tre filoso- 
fi. Sostituendo invece agli spazi vuoti le 
parole della colonna di destra si otterrà 
il rompicapo dei Jre visir. (Ci si può na- 
turalmente inventare un altro insieme di 
parole che, inserito negli spazi vuoti , dia 
senso alla storia.) I dettagli di tempo e 
luogo, unicamente intesi a vivacizzare il 
racconto, sono stati eliminati per sempli- 
ficare la dimostrazione. 

Un giorno un (1) mise un 

(4) sulla (3) di ciascuno 

di tre (2) senza che essi lo sapes- 
sero. Non sapendo che sulla propria 

(3) 

dei (2) continuò a (5) 

Improvvisamente, il più saggio dei tre 

(2) 

esclamò: «Sulla mia (3). 

(4) !» Come ha fatto a capirlo? 

La variazione sul tema dei tre filosofi 
che presenterò ora aveva a che fare, nel- 
la sua versione originale, con mogli infe- 
deli. Dato che comporta degli stereotipi 
sessuali, la modificherò operando una 
trasformazione molto semplice. In ogni 
caso, il rompicapo è interessante perché 
costituisce una generalizzazione del pro- 
blema dei tre filosofi. 

La tirannica regina delle Amazzoni 
annuncia un giorno che nel suo regno 
almeno un marito si è macchiato di infe- 
deltà. Emana dunque un proclama: «Or- 
dino che se qualcuna di voi scopre che 
suo marito le è stato infedele, lo uccida 
allo scoccare della mezzanotte del gior- 
no in cui ha accertato l'infedeltà». Nel 
regno delle Amazzoni, le informazioni 
erano condivise liberamente, ma non 
troppo: ogni moglie era a conoscenza 
delle infedeltà di tutti i mariti tranne che 
del proprio. Inoltre, la notizia di un'ese- 
cuzione si diffondeva in tutto il reame 
entro un giorno. Si dava il caso che ci 
fossero esattamente 49 mariti infedeli. 
Qualcuno di essi fu giustiziato? E in caso 
affermativo, quando? 

I lettori avranno notato che l'annun- 
cio della regina dice che almeno un ma- 
rito è stato infedele. Se esattamente un 
marito avesse tradito sua moglie, questa 
l'avrebbe saputo subito: infatti, se il tra- 
ditore fosse stato il marito di qualcun'al- 
tra, e non il suo, ne avrebbe avuto noti- 



zia. Ouindi, alla mezzanotte del giorno 
stesso in cui fu emanato il proclama, il 
marito infedele sarebbe stato ucciso da 
sua moglie. 

Se ci fossero stati esattamente due ma- 
riti infedeli, le rispettive mogli li avreb- 
bero fatti fuori alla mezzanotte del se- 
condo giorno. La notizia che non c'era 
stata alcuna esecuzione alla mezzanotte 
del primo giorno, infatti, avrebbe con- 
fermato il fatto che c'erano due mariti 
infedeli. 

fraghi sarebbero state a conoscenza di u n 
solo traditore nel regno (anche se tutte 
le altre Amazzoni si sarebbero rese con- 
to che ce n'erano almeno due), avrebbe- 
ro immediatamente capito che il loro 
sposo doveva essere il secondo traditore . 

I lettori avranno ormai afferrato il 
bandolo del ragionamento. Nessunaese- 
cuzione alla mezzanotte dell'/i-esimo 
giorno significa che almeno n + 1 mariti 
sono infedeli. 

giorno, sarebbe stato di dominio pubbli- 
co il fatto che almeno 40 mariti erano 
infedeli. Questo non avrebbe costituito 
alcuna sorpresa per le Amazzoni sposate 
a mariti fedeli , in quanto sarebbero state 
a conoscenza di 40 mariti fedifraghi. So- 



lo una moglie con un marito infedele 
avrebbe saputo di 39 traditori, e questo 
avrebbe voluto dire che il suo era il qua- 
rantesimo marito infedele. Queste mo- 
gli, in ossequio all'ordine della loro so- 
vrana, avrebbero dunque convocato i lo- 
ro mariti per un téte-a-téte di mezzanot- 
te il quarantesimo giorno dal proclama 
della regina. 

Il rompicapo delle Amazzoni è real- 
mente una variante di quello dei tre filo- 
sofi? Si può rispondere alla domanda 
chiedendosi cosa avverrebbe se ci fosse- 
ro solo tre Amazzoni, ciascuna sposata 
a un marito infedele. In quel caso, allo 
scadere del terzo giorno ciascuna delle 
Amazzoni sarebbe arrivata alla conclu- 
sione esatta. In questa forma, il rompi- 
capo è direttamente assimilabile a quello 

dei tre v«y p (j T febiÌ c Sffa'p% itàf&àdU!- 
variante aeT rompicapo dei tre firosoFiT. 
Per verificarlo, supponiamo che il sul- 
tano abbia detto ai candidati alla carica 
di gran visir: «Vi chiederò diverse volte 
in successione se sapete qual è il colore 
del vostro copricapo. Rispondete solo se 
lo sapete, altrimenti state zitti». In quel 
caso, la prima volta che il sultano avesse 
posto la domanda, tutti e tre i visir sa- 




Un filosofo pensa a un livello più profondo dei suoi colleghi 



103 



rebbero rimasti in silenzio. Lo stesso sa- 
rebbe avvenuto la seconda volta. Alla 
terza volta, tutti e tre i candidati avreb- 
bero dato la risposta. 

Il rompicapo delle Amazzoni riguarda 
40 mariti infedeli, non tre. Si può gene- 
ralizzare il rompicapo dei tre fi losofi a un 
gruppo di 40 filosofi? Immaginiamo per 
il momento che i filosofi addormentati 
sotto l'albero siano solo quattro. Al loro 
risveglio, cominciano tutti a ridere e il 
quarto filosofo (in realtà un dio sotto 
false spoglie) ragiona in questo modo: 
«Hmm. E consono alla mia dignità divi- 
na presupporre di avere la fronte pulita 
e quindi posso ridere dei tie mortali in- 
sudiciati. Ma perché uno di loro non si 
rende conto del proprio stato e non 
smette di ridere?»( L'abitante dell'Olim- 
po ricapitola ora mentalmente il ragio- 
namento di Pitagora.) «Povero me, for- 
se ne so il motivo.» 

Se questo processo mentale può por- 
tare un quarto filosofo a rendersi conto 
di non essere stato risparmiato, può al- 
trettanto facilmente spiegare perché un 
quinto, un sesto e anche un quarantesi- 
mo filosofo possano arrivare alla stessa 
conclusione. In una puntata. della sua ru- 
brica di «Giochi matematici», Martin 
Gardner ha elaborato in modo analogo 
una generalizzazione del rompicapo dei 
tre visir (si veda «Le Scienze» n. 109, 
settembre 1977). Come egli osservava 
acutamente, sorgono però delle difficol- 
tà. «Questa generalizzazione solitamen- 
te suscita discussioni perché il problema 
richiede tante imprecise assunzioni sul 
grado di intelligenza e sulla durata dei 
lassi di tempo da renderlo irreale.» 

(In quello stesso fascicolo, Martin 
Gardner procedeva presentando una di- 
versa forma del problema dei cappelli 
colorati, al fine di evitare ogni confusio- 
ne: «Ci sono tre uomini A, B, e C e cin- 
que cappelli. Tre cappelli sono rossi e 
due neri. Si suppone che ognuno dei tre 
sia onesto e "razionale", cioè che possa 
fare rapidamente qualsiasi deduzione 
valida indipendentemente da quanto es- 
sa sia complicata... . Gli uomini chiudo- 



no gli occhi e un "arbitro" mette a cia- 
scuno un cappello rosso. Gli altri due 
cappelli vengono nascosti... a ciascuno 
viene chiesto,, nell'ordine: "Sai il colore 
del tuo cappello?" 

«A risponde sinceramente di no, S pu- 
re di no, C invece dice: "Sì, il mio cap- 
pello è rosso." Come fa a saperlo?» 
Gardner nota anche che questo proble- 
ma ha un aspetto sorprendente: C po- 
trebbe rispondere affermativamente an- 
che se fosse cieco! Se il problema dei 
cappelli colorati vi incuriosisce, vale la 
pena di rileggere quella puntata della ru- 
brica di Gardner, in cui vengono presen- 
tate anche altre forme del problema, 
non prese in considerazione qui da De- 
wdney. C'è poi una ripresa del problema 
in «Giochi matematici» nel numero suc- 
cessivo di «Le Scienze», il 110 dell'otto- 
bre 1977. n.d.r.] 

A dire il vero, tutti i rompicapo hanno 
in sé un certo grado di inverosimiglianza. 
Quanto può essere verosimile, anche in 
un ristorante alla moda, che tre persone 
che mangiano una quiche di spinaci sor- 
seggiando dello Chardonnay ben fresco 
finiscano tutte e tre con pezzetti di spi- 
naci tra i denti nello stesso momento? E 
anche se questo avvenisse, che probabi- 
lità c'è che uno di loro non veda dall'oc- 
chiata di un altro che si sta ridendo anche 
di lui? 

Eppure, per i ricercatori che si sforza- 
no di elaborare nuove forme di intelli- 
genza artificiale basate su quella che va 
sotto il nome di programmazione logica, 
i rompicapo di persone sono questioni 
serie. Tra gli altri, John L. McCarthy 
dell'Università della California a Ber- 
keley ha messo alla prova la forza dedut- 
tiva di sistemi logici mettendoli al lavoro 
su rompicapo di persone come quello dei 
tre visir. I sistemi di programmazione lo- 
gica sfruttano un tipo di ragionamento 
simbolico noto come calcolo predicativo 
per derivare automaticamente varie de- 
duzioni da presupposti dati. Per imitare 
la capacità umana di trarre deduzioni in 
varie situazioni sociali, i sistemi di pro- 
grammazione logica devono essere in 



grado di costruire modelli del ragiona- 
mento sul ragionamento. 

Questi ricercatori potrebbero anche 
prendere in considerazione il tipo più 
realistico di rompicapo di persone che si 
presenta nella vita quotidiana. Anche se 
questi rompicapo non hanno profondità 
logica e richiedono numerosi presuppo- 
sti per essere risolti, nondimeno rivelano 
che noi dedichiamo una parte significa- 
tiva della nostra capacità mentale a pen- 
sare a ciò che altre persone possono pen- 
sare che noi stiamo pensando. 

Erving Goffman, che lavora anch'egli 
a Berkeley, è un pioniere di quel campo 
della psicologia chiamato analisi transa- 
zionale, la quale afferma che ogni perso- 
na cerca continuamente di sapere quello 
che gli altri pensano di lui, o di lei, e di 
manipolare quel pensiero, un po' alla 
maniera degli attori. Goffman ha docu- 
mentato questo aspetto della npstra vita 
mentale con un elenco di comportamen- 
ti peculiarmente umani che riconoscia- 
mo come esperienze valide. 

Quelli che seguono sono due esempi 
del tipo descritto da Goffman tratti dalla 
mia vita reale; si dà il caso che io abbia 
raccolto per anni esempi di questo gene- 
re, che mi sembrano adatti a mettere in 
luce la capacità umana di pensare a ciò 
che gli altri stanno pensando, capacità di 
cui nella maggior parte dei casi , io credo, 
siamo solo parzialmente consci. 

Una volta vidi un poliziotto scendere 
in strada da un edificio di aspetto un po' 
equivoco. Forse si trattava di un salone 
di massaggi. (A giudicare dal quartiere 
in cui avvenne il fatto, la cosa mi sembra 
verosimile.) Appena uscito in strada, il 
poliziotto si trovò inaspettatamente da- 
vanti un collega, al quale si rivolse con 
un'espressione stranissima: non appari- 
va imbarazzato, ma sembrava quasi che 
volesse far finta di esserlo. La cosa mi 
sembrò strana sul momento, ma in se- 
guito mi risultò comprensibile. Inizial- 
mente, la reazione del primo poliziotto 
doveva essere stata di vero imbarazzo. 
Dopo tutto, il suo collega avrebbe avuto 
tutte le ragioni di sospettare che la visita 




Avrà mai fine la serie di con/enne tra i generali? 



106 



fosse stata, diciamo così, non ufficiale. 
Ma esprimere questo imbarazzo non 
avrebbe fatto che confermare i sospetti. 
Se invece il secondo poliziotto avesse ri- 
cevuto l'impressione che il primo poli- 
ziotto stava solo facendo finta di essere 
imbarazzato, avrebbe forse preso la cosa 
come uno scherzo. 

I giochi mettono a volte in luce l'aspet- 
to peggiore delle persone. Due colleghi 
piuttosto competitivi avevano appena fi- 
nito una partita di poker. Il perdente era 
visibilmente alterato ma cercava di con- 
trollarsi. Alla fine sbottò: «Avevi in 

mente di mi e io avevo in mente 

di ti. Semplicemente ci sei riusci- 
to tu!» (Gli spazi vuoti possono essere 
riempiti con un'adeguata parola volgare 
di significato analogo, in questo conte- 
sto, a danneggiare.) 

La parola significativa, dal punto di 
vista operativo, è in questo caso sempli- 
cemente. A prima vista sembra implicare 
che nella vittoria dell'avversario il ruolo 
principale è stato giocato dalla fortuna. 
A un esame più approfondito, però, ri- 
sulta chiaro che con quell'espressione il 
perdente vuole che il vincitore pensi che 
lui (il perdente) pensa che l'aspetto più 
significativo della loro partita sia stata 
l'identità delle loro motivazioni e non la 
disparità che la sua sconfitta implicava. 

Mi chiedo se qualche lettore possa in- 
viarmi esempi tratti dalla propria espe- 
rienza. Particolarmente interessanti sa- 
rebbero esempi che abbiano un po' più 
di attinenza, nel loro contenuto, con i 
tradizionali rompicapo di persone. 

A proposito di rompicapo, è uscito 
uno splendido libro sull'argomento, The 
Puzzling Adveniures of Dr. Ecco. L'au- 
toreè DennisShasha.unostudiosodi in- 
formatica del Courant lnstituteof Math- 
ematica! Sciences della New York Uni- 
versity. Il libro descrive le avventure del 
misterioso dottor Ecco, un eccentrico di 
incredibile intelligenza che si guadagna 
da vivere risolvendo rompicapo. Oltre a 
un paio di rompicapo di persone, ci sono 
rompicapo che riguardanoelezioni, stra- 
de multiple, spie, circuiti che controlla- 
no circuiti e molte altre cose. C'è anche 
un concorso in cui i partecipanti sono 
sfidati a risolvere 10 rompicapo di deco- 
dificazione. Chi riesce a risolverli vince 
una «maglietta onnieuristica» (simbolo 
di suprema abilità intellettuale) e il dirit- 
to di partecipare all'estrazione di un set 
di scacchi in onice lavorato a mano. Il 
concorso si chiude l'uno aprile 1989. Il 
nome del vincitore del primo premio ap- 
parirà in questa rubrica in settembre. 

Per terminare l'esame dei rompicapo 
di persone ne riporterò uno tratto dal 
libro di Shasha. Due generali, i cui ri- 
spettivi eserciti sono schierati sui fianchi 
opposti di un rilievo montuoso, vogliono 
coordinare il loro attacco perché se uno 
dei due eserciti attaccasse da solo po- 
trebbe essere distrutto. Purtroppo i due 
generali possono comunicare solo con 
piccioni viaggiatori che volano da un 
campo all'altrosuperando il rilievo mon- 



tuoso (si veda l'illustrazione della pagina 
a fronte). 

Il primo generale invia questo messag- 
gio al secondo generale: «Attacco alle 
ore 08.00. Confermare il messaggio rice- 
vuto: in caso contrario non attaccherò». 
Il secondo generale non ha obiezioni ad 
attaccare a quell'ora e vuole inviare un 
piccione con la conferma, ma improvvi- 
samente si rende conto che il primo ge- 
nerale non attaccherà se non riceve la 
conferma. Non avendo la garanzia che il 
piccione viaggiatore riuscirà realmente a 
consegnare la sua conferma al primo ge- 
nerale, decide che anche lui non attac- 
cherà prima di sapere che il primo gene- 
rale sa che l'attacco è stato confermato. 
Il secondo generale manda allora un pic- 
cione con un messaggio per il primo ge- 
nerale. Avrà mai fine questa serie appa- 
rentemente infinita di messaggi di con- 
ferma? Forse la risposta dipende dal par- 
ticolare messaggio che uno dei due ge- 
nerali invia a un certo punto. 

Ringrazio per l'aiuto fornitomi nella 
preparazione di questa rubrica due dei 
miei colleghi dell'Università dell'Onta- 
rio occidentale, Andy L. Szilard e Ares- 
ki Nait Abdallah. 

Proclamerò ora i vincitori della sfida 
per la griglia di numeri primi propo- 
sta da Gordon Lee e presentata in questa 
rubricane! settembre scorso. Una griglia 
di numeri primi è una griglia di 6 per 6 
caselle, ciascuna contenente un'unica ci- 
fra . L'obiettivo è quello di scegliere i nu- 
meri primi e la loro posizione nella gri- 
glia in modo tale da ottenere quanti più 
numeri primi possibile leggendo cifre 
consecutive lungo qualsiasi linea (oriz- 
zontale, verticaleodiagonale). Lee, che 
ha organizzato una gara analoga in In- 
ghilterra l'anno scorso, mi ha riferitoche 
la griglia vincitrice conteneva 170 nume- 
ri primi. I lettori di questa rubrica pote- 
vano fare di meglio? Io non ne ho mai 
dubitato! 

Ho ricevuto molte più risposte di 
quanto pensassi, sia da geniacci tecnolo- 
gici che hanno utilizzato supercalcolato- 
ri, sia da gente più umile che si è data da 
fare con carta e matita. Ho spedito tutto 
a Lee per il giudizio ed ecco i risultati in 
ordine inverso: 

Il più prolifico: Larry J. Padden di 
Oklahoma City (Oklahoma), che ha 
prodotto 147 diverse griglie di numeri 
primi che contengono da 170 a 173 nu- 
meri primi. 

Per le sestuple: David Mckenzie e 
Frank Endres di Austin (Texas), che 
hanno scoperto una griglia con solo 106 
numeri primi, ma in cui tutti i 28 possibili 
numeri di sei cifre sono primi. 

Terzo classificato: James I. Waldbydi 
Robinson (Illinois), che ha totalizzato 
185 numeri primi. 

Secondo classificato: Mckenzie e En- 
dres dividono questo onore con Ste- 
phen C. Root di Westboro (Massa- 
chusetts). Sono riusciti a ottenere griglie 
con 186 numeri primi. 



Primo classificato: Ancora Root. La 
sua griglia vincente, che è riportata qui 
sotto, ha un totale di 188 numeri primi: 



3 


1 


7 


3 


3 


3 


9 


9 


5 


6 


3 


9 


1 


1 


8 


1 


4 


2 


1 


3 


6 


3 


7 


3 


3 


4 


9 


1 


9 


9 


3 


7 


9 


3 


7 


9 



Molti lettori hanno individuato il per- 
corso più breve per attraversare il cru- 
dele labirinto tridimensionale descritto 
nella rubrica di novembre. Era lungo 39 
caselle (comprese quelle di entrata e di 
uscita). Nel labirinto ci sono molti altri 
percorsi che arrivano all'uscita, ma tutti 
passano per il punto in cui, annidato tra 
le tenebre, il feroce Minotauro è in atte- 
sa dei fanciulli e delle fanciulle ateniesi 
obbligati a entrare nel labirinto. Alcuni 
lettori hanno scoperto la collocazione se- 
greta del Minotauro tracciando laborio- 
samente una mappa per poi individuare 
il passaggio obbligato ; altri , invece , han- 
no sospettato che l'alto grado di simme- 
tria presente nel disegno del labirinto 
potesse essere un'indicazione per stabi- 
lire il covo del Minotauro. Così era. 

C'è solo un punto in cui il labirinto 
tridimensionale è asimmetrico. I lettori 
che tornino a rivedere il labirinto scopri- 
ranno una parete «mancante» tra le ca- 
selle (5,3) e (5,4) del secondo livello. (Le 
coordinate stanno a indicare rispettiva- 
mente di quante caselle ci si debba muo- 
vere verso destra dal lato sinistro del la- 
birinto e di quante caselle ci si debba 
muovere verso il basso dal lato superio- 
re.) Perché il passaggio obbligato deve 
trovarsi in quel punto di asimmetria? 

I lettori che hanno inviato per primi la 
soluzione esatta al problema del Mino- 
tauro sono Michael Amling di Glen El- 
lyn (Illinois); Lawrence Leinweber di 
Cleveland Heights (Ohio); Thomas R. 
Lunsford, Jr., di Hinesville (Georgia); 
Donald E. G. Maln di Rochester (Mi- 
chigan); Jim Newton di Middleton (Wi- 
sconsin) e Ken Silber di New York. 



BIBLIOGRAFIA 

GOFFMAN ERVING, The Presentation 
of Self in Everyday Life. Doubleday & 
Company, Inc., 1959. 

SHASHA DENNis, The Puzzling Adven- 
iures of Dr. Ecco. W. II. Freeman and 
Company. 1988. 



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